КОПЫТНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ЮЖНОЙ АМЕРИКИ

В Южной Америке существовало четыре уникальные группы копытных млекопитающих, которые в наши дни полностью вымерли. Прожив от начала Палеоцена до конца Плиоцена через 60 миллионов лет, эти группы изначально были связаны с Северной Америкой, но скоро стали эволюционировать самостоятельно, т.к. сухопутный мост между Америками исчез между концом Палеоцена и Эоценом. Корни этих групп могут быть связанными с древним родом североамериканских кондилартов из начала Палеоцена, но этот род скоро разбился на характерные группы собственно южноамериканских копытных. Копытные млекопитающие Южной Америки сами по себе приобрели облики весьма похожие на те, которые были в ходу в северном полушарии; они включали средних и крупных травоядных похожих на кроликов, лошадей, носорогов, тапиров и верблюдов. Другие копытные Южной Америки были крупными зверьми, похожими на носорогов. У некоторых из них были хоботы, бивнеобразные клыки и немалое количество защёчных зубов для пережёвывания растений.

Палеонтологи признают 4 группы южноамериканских копытных. Наверное, каждая группа эволюционировала вне зависимости от других, происходя от собственных предков из северного полушария. Литоптерны включали несколько семей лже-лошадей и верблюдов. Самыми разнообразными из южноамериканских копытных были Нотунгулаты, которые обьединяются особым специализацией ушной полости черепа и коренными зубам. Нотунгулаты варьировали в размерах от кроликообразных видов до крупных зверей размером с носорога. Астрапотерии были умеренно крупными животными с бивнеобразными клыками и обликом вроде как у носорога, но с более длинной шеей. Пиротерии были массивными зверьми с бивнями и хоботом, но не родственниками тапирам или слонам. Ключевые виды каждой из этих групп включает следующих животных.

Диадиафорус (Миоцен до Плиоцена, Аргентина). Корни истенных лошадей находятся в Азии и во время среднего Кайнозоя они распостранились в Северную Америку, Европу, Азию и Африку--на материки, которые были связаны между собой сушей, которая и позволила первым лошадям распостраниться географически широко по северному полушарию. Истенные лошади из севера от экватора не появились в Южной Америки до 5 млн, когда появился сухопутный мост между Северной, Южной и Центральной Америками. Этот сухопутный мост привёл к событию известному как Великий Американский Обмен. Однако, задолго до миграции настоящих лошадей в Южную Америку, там существовали поразительные случаи конвергентной эволюции, которые привели на том материке к независимой эволюции многих лошадеобразных млекопитающих.

Как и в Северной Америке, присуствие обильных пампасов в Южной Америке дало идеальные условия к развитию бегающих, травоядных, копытных млекопитающих. Диадиафорус был одним из таких конеобразных созданий. Это был литоптерн с длинными, лёгкими ногами; длинной, конеобразной мордой; и с набором зубов очень похожим на те, что были у примитивных лошадей Северной Америки. Самое интересное, что даже копыта Диадиафоруса эволюционировали очень похоже с эволюцией первых истенных лошадей: у Диадиафоруса было одно большое среднее копыто, которое держало его вес.

Коренные зубы Диадиафоруса имели низкие коронки и были не так приспособленны к пережёвыванию жёсткой растительности, как коренные зубы настоящих лошадей. Это предпологает, что диета Диадиафоруса состояла из мягких листьев и кустарников нежели чем трав. Диадиафорус был невелик; он достигал примено 1.2 м в длину. У Диадиафоруса был ещё более мелкий родич, Тоатерий, который был только 75 см в длину.

Макракения (Плейстоцен, Южная Америка). Другая ветвь трёхпалых литоптернов включала верблюдообразных Макракенидов. Лламы и гуанако Южной Америки являются членом семейства настоящих верблюдов (Тилопод), и они не родственники этого вымершего рода литоптернов. Сходство во внешности между лламами, гуанако и Макракенидов может, однако, привести неосторожных к этому выводу. Подобно более конеобразным литоптерным, Макракениды являются образцами конвергентной эволюции. Они приобрели анатомические черты схожие с чертами копытных млекопитающих, которые появились в схожих средах обитания к северу от экватора.

Макракения ("большой верблюд") была крупнее конеообразных литоптернов; она достигала примерно 3 м в длину. Она смешала любопытным образом черты разных копытных, обладая длинной шеей как у верблюда, длинной мордой как у лошадью, трёхпалыми ногами, которые весьма напоминали бегеможьи ноги, и изогнутой спиной как у лламы. Носовые отверствия распологались высоко на линии черепа, над глазами--чёткий знак, что у Макракении был гибкий хобот, как у тапира. Зубы Макракении имели более высокие коронки, чем у других литоптернов; это указывает, что этот зверь был лучше приспособлен к поеданию более разнообразной растительности. Макракения была описана в первый раз Чарльзом Дарвином (1808-1892) во время его знаменитой пятилетней экспедиции к Южной Америке--в поездке, которая сильно вдохнавила его на развитие теории эволюции. Дарвин, конечно, был озадачен существованием Макракении и её мозайкой черт современных видов африканских животных.

Нотостилопс (Эоцен, Южная Америка). Будучи представленными свыше 100 ископаемыми видами известных науке, Нотунгулаты ("южные копытные млекопитающие") были самой разнообразной группой млекопитающих Южной Америки. Нотостилопс был одним из первых видов Нотунгулат и больше всего напоминал кролика формой тела и образом жизни. Достигая примерно 45 см в длину, Нотостилопс обладал долотообразными резцами вроде тех, какие есть у грызунов. Однако, эти зубы не росли постоянно и были скорее приспособленны для щипания растительности, нежели для того, чтобы грызть её по крысиному. Клыки Нотостилопса и более поздних Нотунгулат были сильно уменьшиными. Череп был коротким, с широкой мозговой коробкой. Ушная область Нотостилопса и более других Нотунгулат была укрупнённой и заметной; это указывает, что у этих зверей был высокоразвитый слух.

Токсодон (Плейстоцен, Аргентина). Один из последних Нотунгулат был также одним из крупнейших. Токсодон может считаться похожим на носорога; у него был наспинный гребень над плечами и тяжёлый череп как у бегемота. Его задние ноги были длиннее передних; это дало Токсодону позу наклонённую вперёд, удерживаемую его плоскими или стопоходящими ногами. Его защёчные зубы были широкими, с высокими коронками для пережёвывания растений, а долотообразные верхние резцы были приспособлены для щипания некоторых более жёстких трав пампасов. Эти зубные адаптации показывают, что более поздние Нотунгулаты хорошо приспособились к поеданию разных южноамериканских растений к Плейстоцену. Дарвин был первым учёным, который описал Токсодона, и он дивился на его необычную биологию. Он обьявил, что это было "возможно одно из самых странных зверей открытых наукой... Как замечательно разные отряды, в наше время чётко разделённые, смешались друг с другом в разных местах анатомического построения Токсодона!"

Астрапотерий (Олигоцен и Миоцен, Южная Америка). Астрапотерий ("великий зверь молний") был астрапотерием, членом группы, которая хорошо представлена некоторыми хорошо сохранившимися ископаемыми видами. Астрапотерий представляет типичные черты этой группы. Обладая телом как у носорога и головой отдалённо напоминающей слоновью, Астрапотерий питался невысоко над землёй. Есть теория, что этот зверь жил около воды, как и бегемот. У него было длинное тело и короткий череп. Его плоские ступни были небольшими, а сами ноги - короткие. Обладая носовыми отверствиями высоко на линии черепа, похоже, что Астрапотерия был и хобот. Верхние и нижние клыки образовали бивни. Верхние бивни были длиннее нижних, и верхние клыки расширялись в стороны, чтобы они могли срывать растения, которые упирали в более короткие нижние клыки. Как возможно водяной травоядный зверь, Астрапотерий мог быть похожим на род вымерших носорогов из северного полушанрия--аминодонтов--у которых было похожее телостроение и которые наверное питались растениями в прудах и озёрах.

Пиротерий (Эоцен и Олигоцен, Южная Америка). Пиротерий ("огненный зверь") был самым слонообразным из копытных млекопитающих Южной Америки и членом пиротериев. Достигая примерно 3 м в длину, у Пиротерия была огромная голова, длинное тело и стопоходящие ноги. Его бивни были заметно сплющенны и долотообразными по форме. У него было 4 бивня в верхней челюсти и 2 в нижней, все направленные вперёд и все постоянно растущие. Его защёчные зубы состояли из массивных перетирающих коренных зубов. У Пиротерия были носовые отверствия расположенные высоко на линии черепа, указывая, что у него наверное был короткий хобот. Пиротерий был любопытным гибридом крысы и слона: у него были грызущие зубы, массивное тело и короткий хобот. Хотя присуствие грызущих зубов у крупного травоядного животного является необычным явлением, такие зубы встречались и у других видов, и вообще являются чертой некоторых из мастодонтов, предков современных слонов. У Пиротерия была толстая, короткая шея, но небольшие шипы на позвонках намекают, что позвоночник удерживался слабыми, длинными мышцами спины. Это создаёт облик медлительного травоядного зверя с ограниченной подвижностью.