Prothero Donald R. : другие произведения.

Массовые Миграции

Самиздат: [Регистрация] [Найти] [Рейтинги] [Обсуждения] [Новинки] [Обзоры] [Помощь|Техвопросы]
Ссылки:


 Ваша оценка:
  • Аннотация:
    Авторские права соблюдены

   Массовые Миграции
  
   Начало Миоцена было отмечено другим заметным феноменом--величайшей миграцией млекопитающих между континентами со времён раннего Эоцена (Вэбб 1985; Вудбурн и Свишер 1995). Возможно, что мягкие, тёплые условия и обильная растительность достигающая аж до Берингова Пролива сделала проход между Евразией и Северной Америкой легче, чем обычно. Возможно, тектонические перемены сделали сухопутный мост более доступным. Несмотря на причину, Берингов мост был очень популярным местом, которое позволило многим группам Евразийских млекопитающих достичь Северной Америки, и некоторым из Северной Америки достичь Европы. К концу раннего Миоцена (около 18 млн) открылся другой сухопутный мост: арабский полуостров соединился с Азией, закрыв Фетиду, чтобы образовать Средиземное море. Это позволило животным мигрировать взад и вперёд от раннее отделённого материка Африки.
   Первая волна иммиграции в Северную Америки может быть увидена в позднейшей Арикаринской фауне, которая, по возрасту, первая в Миоцене (остальная часть Арикарина находится в Олигоцене). Самые знаменитое место отложений этой эпохи находится в легендарных рудниках Агатовых родников (теперь Природный памятник Агатовых отложений ископаемых) в западной Небраске. Открытые в 1906 году, Агатовые родники на протяжении долгих лет дали сотни скелетов, вымерших млекопитающих раннего Арикарина, добытых в основном университетом Небраски, музеем Карнеги в Питтсбурге и Американским музеем природоведенья в Нью-Йорке. Похоже, что ископаемые останки аккумулировались в руслах древних, исчезнувших рек и отмелей, где кости исчислялись сотнями. Одно захоронение костей площадью в 13.2 квадратных метра, содержало 4300 черепов и других костей, предполагая, что захоронение в родниках, могло когда-то содержать не меньше 3 миллиона костей от примерно 17 000 разных животных! Самым распространённым млекопитающим в Агатовой фауне был носорог-иммигрант Menoceras arikarense (когда-то спутанный с местным двурогим носорогом Diceratherium'ом). Menoceras был размером с овцу, но у самцов этого вида была пара крошечных рогов на конце морды. Его ближайшие родичи появились в Евразии в конце Олигоцена и начале Миоцена, т.ч. это был явно иммигрант из Старого Света. Другие первейшие Арикаринские иммигранты включали двух ласкообразных хищников, Oligobunis'а и Zodiolestes'а; собакомедведей Ysengrinia и Daphoenodon'а; и древнего медведя Cephalogale (который размером и обликом напоминал современного енота).
   Другим иммигрантом был необычный халикотерий Moropus, непарнокопытный зверь, дальний родич тапиров. Халикотерии изначально появились в Азии в конце Эоцена и были найдены в Европе в отложениях Олигоцена после la grande coupure. Они не перешли в Северную Америку до начала Арикаринка (27 млн) и никогда не водились там в изобилии (кроме рудников Агатовых родников). Как правило, они жили в небольших группах, за исключением раннего и среднего Миоцена. Moropus был странным зверем. Он был сложен как крупный, мощный конь, за исключением того, что у него были длинные передние лапы и короткие задние; и вместо копыт, у него были длинные тяжёлые когти! Когда халикотерии были открыты в Европе, палеонтологи отказались поверить, что когти принадлежали к тому же животному, т.к. остальные кости явно принадлежали копытному зверю. Существует много идей о том, как травоядное млекопитающее, с простыми, низкими (брахидонтными) зубами использовало такие когти. Одни предполагают, что они выкапывали корни или сдирали кору, или даже делали что-то ещё более невероятное. Однако, Кумбс (1983) показало, что Moropus, похоже использовал эти когти, чтобы цеплять ветки деревьев и подтаскивать их к его рту, точно в такой же манере, как это делал гигантский наземный ленивец. Эта теория подтверждается самым экстремальным представителем этого семейства, самим Chalicotherium'ом, который жил в Евразии в Миоцене. Помимо когтей, у него были необычайно длинные передние лапы, чтобы цепляться и висеть на ветках, т.ч., подобно горилле, он ходил на костяшках передних лап, а его когти загибались наверх и вовнутрь лапы.
   Два других важных иммигранта времён позднего Арикарина были жвачными парнокопытными животными, с их сложными желудками и инстинктом жевания жвачки. Одна группа, бластомерикиды, очень сильно напоминала внешне крошечных водных оленьков и кабаргу, которые водятся в Азии и по сей день. Подобно кабарге, у бластомерикидов не было рогов, но у самцов были большие клыки; и они, наверное, жили в подлеске густых лесов, скрываясь от хищников. Другая группа, дромемерикиды, была дальними родичами оленей. В отличие от настоящих оленей, однако, дромемерикиды имели постоянные костяные рога, в отличие от рогов оленей, которые спадают каждую осень и отрастают заново каждую весну. Тем не менее, эта группа прошла большое эволюционное разнообразие в раннем и среднем Миоцене в Северной Америке (т.к. настоящих оленей там ещё не было), с большим разнообразием форм рогов.
   Эти иммигранты были найдены бок-о-бок с местными жителями, которые обитали в Северной Америке со времён раннего Арикарина или раньше. Рудники Агатовых родников содержали не только носорога Menoceras'а и халикатерия Moropus'а, но также последнего из древних свинообразных энтелодонтов, Daeodon'а, который достигал размеров носорога и имел огромный, массивный череп, покрытый бородавчатыми костяными шишками. Фауна позднего Арикарина также включала разнообразных газеле- и антелопообразных верблюдов (по-прежнему найденных только в Северной Америке). Самыми замечательными из них были верблюды-стеномилины, у которых были пропорции газелей и чрезвычайно высокие (гипсодонтные) коренные зубы, которые позволяли им есть твёрдую, пыльную растительность. Дальние родичи верблюдов, протокератиды, включая примечательного Syndyoceras'а, обладающего V-образной парой рогов на носу и длинными, изогнутыми рогами над глазами. Ореодонты достигли своего пика с многими видами, эволюционировав от примитивного Merycoidodon'а Ореллана. Они включали разнообразные виды с высокими зубами; у некоторых из них были длинные ноги для бега, а у других (например, у вида Promerycochoerus) были короткие ноги и свинообразные тела, а также хоботок или хобот, т.ч. по-видимому они вели полуводный образ жизни, на манер современных тапиров. Они делили леса и реки с последними из свинообразных антракотериев и с пекари (родичами свиней из Нового Света). Трёхпалые лошади начали распространяться, причём мелкий, древний Miohippus жил рядом с более продвинутыми лошадьми, вроде коня с высокими зубами, Parahippus'а, и двумя анчитеринами, у которых сохранились невысокие зубы, Anchitherium и Archaeohippus.
   Кроме хищников-иммигрантов, упомянутых раньше, существовало огромное разнообразие видов местных псовых, включая бореофагиновых, у которых были костоломные зубы, как у гиен. Местные собакомедведи и медведи были также разнообразными, также как и куньи. Последние из кошкообразных нимравидов вымерли в конце Арикарина, оставив "кошачью пустоту", т.е. отсутствие кошкообразных хищников в Северной Америке на протяжении нескольких миллионов лет. Наконец, грызуны и кролики продолжали развиваться. Отложения конца Арикарина по всей западной Северной Америке содержать разнообразных аплодонтий ("горных бобров"), рогатых мулогалий, крикетий (мышиных грызунов Нового Света), прыгающих мышей, белок, бобров, карликовых гоферов и карманных мышей.
   Если ранний Миоцен (конец Арикарина, 23-19 млн) был отмечен заметным числом иммигрантов из Азии в Северную Америку, то конец раннего Миоцена (Хемингфорд, 19-16 млн), был отмечен буквальным потопом новосёлов из Евразии. Они включали новые виды землероек, кроликов, огромного собакомедведя Amphicyon'а, длинноногих и проворных медведей Hemicyon'а и Ursavus'а, несколько видов куньих (родичей ласок и выдр), примитивных енотов, и два рода грызунов, белок-петауристин и эомию Eomys'а. Самыми приметными иммигрантами были две главные группы носорогов, у которых были длинные, цепкие верхние губы (и возможно, что и короткие хоботки), чтобы сдирать листву с деревьев и кустов. По крайней мере четыре рода акератериев (Floridaceras, Galushaceras, Peraceras, и Aphelops) существовали во времена Хемингфорда, и последние два продолжили существовать во времена остального Миоцена. Другим иммигрантом был однорогий носорог-телекератин Teleoceras, у которого было бочкообразное тело и короткие ноги, и высокие зубы для поедания травы. Некоторые палеонтологи считают, что он был водным жителем, как и бегемот, проводил дневное время в ручьях и озёрах для самозащиты, и пасясь на берегах по ночам. К концу Хемингфорда появившийся раньше двурогие носороги Menoceras и Diceratherium вымерли, их ниши были заняты этими иммигрантами, которые процветали на протяжении остольного Миоцена.
   Другие важные крупные млекопитающие, которые появились во время Хемингфорда были вилорогами (Джанис и Мэннинг 1998). Хотя их называют "антилопами," они не являются родственниками настоящих антилоп Африки, которые являются полорогими млекопитающими. Наоборот, вилороги стали в основном американскими жителями; они появились в Северной Америке во время Хемингфорда из Евразии, и быстро распространились по ней в начале и середине Миоцена, образовав множество видов с самыми различными формами рогов. В наши дни, только один вид, Antilocapra americana осталась в живых из всего этого разнообразия.
   Хотя время Хемингфорда увидело много новых иммигрантов, устоявшиеся виды доминировали своей численностью. Среди хищников, они насчитывали разнообразных собакомедведей, медведей, куньих и псовых. Ещё более разнообразные лошади насчитывали анкитериев (с невысокими зубами для поедания листвы) - Anchtherium'а, Hypohippus'а и Archaeohippus'а, а также более современных, травоядных лошадей вроде Parahippus'а и Merychippus'а с более высокими зубами. Халикотерии были редки, но тогда существовал особый вид, названный Tylocephalonyx, у которого на лбу было большое костяное вздутие. Высоко специализированные ореодонты продолжали процветать, также, как и самые разнообразные газеле- и жирафообразные верблюды, и особенно оленеобразные бластомерикиды и дромомерикиды, которые образовали десятки новых видов.
   В конце Хемингфорда ещё две важные группы из Евразии появились на североамериканском ландшафте. Одна из них была представлена Pseudaelurus'ом, первой настоящей кошкой из рода кошачьих. Вторыми же были мастодонты, которые раньше в Миоцене сперва покинули Африку, постепенно продвигаясь в дальше в позднем Хемингфорде и раннем Барстовиане (но на Высоких равнинах они появились только в конце Барстовиана).
   А что насчёт другого конца Берингово моста? Некоторые коренные североамериканские группы, вроде верблюдов, вилорогов, ореодонтов и протокератидов, похоже никогда им не воспользовались. Но в раннем Миоцене в Азии появились некоторые иммигранты из Северной Америки. Самым значительным из них был трёхпалый конёк Anchitherium, который распространился из Северной Америки через Азию в Европу к началу Миоцена. В Азии также обитали носороги вроде акератинов и телеокератинов из Северной Америки, хотя они были представителями других видов из близких к североамериканцам родов. Многие из собакомедведей и куньих обитающих в Северной Америке находили в начале Миоцена и в Азии. Вдобавок, более древние родичи разнообразных дромеромерикидов (Palaeomeryx) Северной Америки были также найдены в Евразии. Однако, в Азии было много уникальных эндемических групп, которые не водились в Северной Америке, а в Европе тоже отсутствовали или были редкими. Они включали группы архаичных реликтов, которые исчезли в остальном мире, вроде бегемотоподобных носорогов-аминодонтов и великанов-индрикотериев, которые выживали в таких местах как Дера Бугти в Пакистане вплоть до 17 млн, прежде чем наконец окончательно вымереть. Халикотерии также процветали в Азии, лишь изредка покидая её ради других континентов. Архаичные креодонты-гиенодонты (включая огромного, медведоподобного Megistotherium'а) также выживали в Азии, хотя в остальном мире (кроме Африки) они уже давно вымерли. Антракотерии также были очень разнообразными в Азии, хотя они были очень редкими на других материках. Вдобавок, Азия увидала первые появления многих новых групп, которые скоро стали править на континентах Старого Света. Они включали первых настоящих свиней (которые появились в Евразии в конце Олигоцена), первых настящих оленей (семейство Плотнорогих) и первых членов семейства жирафов и полорогих. Наконец, первые из мастодонтов, которые покинули Африку 18 млн, также были обильными в Азии.
   Поскольку сухопутные коридоры обеспечивали связь в начале Миоцена, Европа напоминала Азию и также имела собственных уникальных млекопитающих (Агусти и Антон 2002). У Европы не было такого огромного разнообразия антракотериев как в Азии, или архаичных носорогов аминодонтов или индрикотериев. Вместо них там существовали архичные группы со времён конца Олигоцена, включая крошечных кайнотериев, которые являлись парнокопытными животными вроде водных оленьков, более примитивные, чем жвачные млекопитающие. Там же существовали последние из парнорогих носорогов (Menoceras), которые также обитали в Северной Америке. Кошкообразные и саблезубые нимравиды (Prosansanosmilus) прожили в Европе долго после того, когда они вымерли в остальных местах. Однако, многие из более современных групп также испытывали внушительное эволюционное развитие, включая современных свиней, оленей, первых полорогих и жирафов, а также более продвинутых носорогов акератинов и телеокератинов. Они также включали большое количество более современных хищников: собакомедведей (включая огромного, 300 килограммового Amphicyon'а); енотообразных медведей; первых енотов, ласок и циветт; и первых настоящих кошек (Pseudailurus), которые также водились в Северной Америке. Что же насчёт иммигрантов из Северной Америки, то только древний трёхпалый конёк Anchitherium добрался до Европы во времена Миоцена.
   Наконец, что насчёт Африки? Как было упомянуто раньше, ключевое событие соединения Арабского полуострова с Азией образовал первый сухопутный путь из Африки ко всему остальному миру где-то 18 млн. До того времени, Африка была родиной самых разнообразных эндемиков: очень разнообразным мастодонтам (которые всегда были родом из Африки), которые вместе с местными даманами и антракотериями занимали многие из местных экологических ниш. Архаические группы, вроде насекомоядные пантолестидов (давно вымерших в других местах) и местных тенреков, златокротов, трубкозубов и слоновых землероек тоже там присутствовали. Там было множество приматов, которые стали ограниченными Африкой после почти мирового распространения в Эоцене, включая примитивных лори, человекообразных обезьян и узконосых. Африка также была родиной особых грызунов-фиомий и архаичных креодонтов, которые были её главными хищниками. После создания арабского сухопутного моста, произошёл буквальный потоп миграций. Мастодонты-гомфотерии быстро проникли в Евразию 18 млн, и 16.5 млн они пересекли сухопутный мост Беринга и проникли в Северную Америку. Другая группа хоботных, дейнотерии, у кого не было верхних бивней, но были особые нижние, которые загибались к низу от челюсти, тоже покинули Африку, но ограничились Евразией. Человекообразные обезьяны, узконосые обезьяны и лори тоже мигрировали в Евразию около 19 млн, хотя они так и остались редкими вне Африки. Гиенообразный креодонт Hyainolouros покинул Африку и зажил в Европе, долго после того, как другие креодонты исчезли в Европе и Северной Америке. Несколько особенно крупных даманов также смогли закрепиться в Евразии к середине Миоцена. Но хотя хоботные, приматы, креодонты и даманы смогли убежать из Африки, волна иммиграции Евразийских млекопитающих в Африку в начале Миоцена была значительно мощнее. Носороги акератины, телеокератины пересекли сухопутный мост, став первыми в истории африканскими носорогами. Продвинутые евразийские хищники, вроде собакомедведей, собак, циветт и настоящих кошек прибыли, чтобы соперничать с архаичными креодонтами-гиенодонами. Самые разнообразные парнокопытные звери тоже прибыли в Африку, включая настоящих свиней, примитивных оленей, жирафов и полорогих, создавая основу для огромного разнообразия этих семейств в современной африканской саванне. Т.ч., многие из зверей, которых мы считаем типичными представителями современной африканской фауны--носороги, жирафы, антилопы и африканские буйволы, оленьки и свиньи--прибыли туда в начале Миоцена (хотя, как примитивные представители этих семейств, не как современные роды).
   Хотя Африка наконец покончила со своей долгой изоляцией, Южная Америка и Австралия - нет. Как было упомянуто в других местах, оба этих материка были материками островными со времён Палеоцена, изолированными от млекопитающих северных континентов. Южная Америка испытала иммиграцию водосвинковых грызунов в конце Эоцена и широконосых обезьян в конце Олигоцена. Во всех других ракурсах, однако, этот континент был по-прежнему домом своим эндемическим группам: сумчатым хищникам, неполнозубым и местным копытным млекопитающим (нотоунгулатам и литоптернам). Время раннего Миоцена в Южной Америке известно, как Колхуэхуапианское (21-19 млн), названое в честь фауны озера Колхуэ-хуапи в Аргентине; а конец раннего Миоцена называется Сантакруцианским (17-15 млн) в честь отложений Санта-Круц в Аргентине (Флинн и Свишер 1995; Кэй и ко. 1999). Животные очень похожи друг на друга в обоих местах, но основательно отличаются от десаданской фауны. Обезьяны Нового Света, среди которых есть несколько примитивных родов, представлены там хорошо. Грызуны, поскольку они там водились гораздо дольше, были ещё более разнообразными. Там появились примитивные члены не менее чем шести примитивных водосвинковых семейств, дикобразов Нового Света, шиншилл, колючих крыс и агути.
   Но гораздо более внушительным чем то, было огромное разнообразие местных уроженцев в Сантакруцианских отложениях. Они включали семь семейств броненосцев, наземных ленивцев и муравьедов, которые представляли неполнозубых, а также первых представителей огромных родичей броненосцев, глиптодонов. Сумчатые по-прежнему занимали эконишу хищных млекопитающих, от мелких кунеобразных видов вроде Cladosictis'а до гораздо более крупных видов вроде волкообразного Prothylacynus'а и гиенообразной Boryhaena. Самыми впечатляющими, однако, были разнообразные копытные млекопитающие. Нотоунгулаты включали токсодонтов вроде Nesodon'а, который внешне напоминал карликового бегемота и кроликообразных хегетотериев. Литоптерны породили такие виды как лламаобразный Thesodon и конеподобный Thoatherium, который был уже гораздо более однопалый, чем любая вымершая или настоящая лошадь. Были и реликтовые группы из раннего Кайнозоя, вроде мастодонтообразных астрапотериев. Подобно другим млекопитающим фаунам в других частях света, животные Южной Америки представляли состоявшиеся крупные млекопитающие группы, которые будут править в остальном Миоцене, и исчезновение последних древних групп, которые были важными в Эоцене и Олигоцене.
   Наконец, мало что было пока сказано о сухопутных млекопитающих Австралии--и по хорошим причинам. До недавних времён, науке было почти ничего неизвестно о млекопитающих Австралии в Палеогене, за исключением очень неполных находок из раннеэоценовых отложений Тингамарры (Годселп и ко. 1992) и находок времён конца Олигоцена в Геильстоунском травертине (Тедфорд и ко. 1975). Благодаря прекрасным образцам, найденным в основном в пещерах и карстовых воронках в квинслэндском районе Риверслей, у нас теперь хорошое окно в австралийскую жизнь в конце Олигоцена и первой половине Миоцена (Арчер и ко. 2001). За исключением летучих мышей, которые прилетели из Азии все млекопитающие были сумчатыми, представителями многих семейств, которые существуют в Австралии и поныне. Они включали разнообразных кенгуру (одни из которых были хищными, другие размером с крысу), огромных вомбатов известных как дипротодонты, и палоркестидов, которые настолько напоминали мастодонтов, что обзавелись короткими хоботками. Там были волкоподобные тилакины (родичи сумчатого волка, который вымер в двадцатом веке), сумчатые кроты, самые разнообразные бандикуты, дасириды и поссумы, а также примитивные беттонги, коалы и кускусы. Главным хищником был сумчатый лев Priscileo, у которого были огромные, колющие нижние клыки, короткие верхние клыки, и длинные, ножеобразные защёчные зубы. В Риверслее также были добыты хорошо сохранившиеся черепа древнего утконоса Obdurodon'а, известного ранее только по одному отдельному образцу в отложениях 25 млн из пустыни Тирари (Вудбёрн и Тедфорд 1975).
   Кроме млекопитающих, там было много позвоночных из тех, что встречаются в Австралии и в наши дни, включая несколько видов нелетающих птиц, вроде древних казуаров и эму, а также шалашников, какаду и певчих птиц. Там были также вымершие дроморнитиды, которые достигали 3 метра в высоту и весили до 400 килограмм. Более примитивные позвоночные были представлены крокодилами и гоаннами (варанами), питонами, гекконами и бокошееми черепахами, также разнообразными лягушками, двоякодышащими рыбами и разнообразными другими рыбами тоже. Все из этих животных Ривеслея жили в тропических джунглях вроде тех, что прорастают на побережье Квинслэнда в наши дни.
   Короче, начало Миоцена было не только промежутком более тёплого времени, но и пиком миграций между северными континентами и, впервые, между этими континентами и Африкой. Во время раннего Миоцена, многие континенты приобрели семейства млекопитающих, которые будут доминировать на протяжении остального Миоцена. Во многих случаях (например, Евразии, Африки и Австралии) эти семейства по-прежнему доминируют на материках.
 Ваша оценка:

Связаться с программистом сайта.

Новые книги авторов СИ, вышедшие из печати:
О.Болдырева "Крадуш. Чужие души" М.Николаев "Вторжение на Землю"

Как попасть в этoт список
Сайт - "Художники" .. || .. Доска об'явлений "Книги"