РАЗНООБРАЗИЯ РАННИХ ТЕТРАПОДОВ: КАРБОН И ПЕРМЬ

Начало Карбона, 360 млн, было время расширяющихся горизонтов для всей сухопутной жизни. Растения расширяли свою власть во все стороны, приобретая территорию и отодвигаясь всё дальше от берегов океанов, озёр и ручьёв, где они изначально появились. Насекомые и другие членистоногие существа процветали в бескрайних лесах будущего угля, которые проросли по краём прибрежных равнин. Ежегодный климат был таким уравновешенным, что конкретных времён года не было. Древесные кольца, которые образуются перерывами роста, отсутствуют у ископаемых деревьев середины Карбона.

И во влажную, заболоченную среду обитания Карбона, вошли разнообразные и древнейшие из четвероногих животных - первые амфибии. Поскольку до Карбона окаменевшие останки наземных позвоночных животных очень малочисленны, корни и связи многих тетраподов, найденных в отложениях этого времени, очень туманны. В то же время, трудно отречься от разнообразия и численности тетраподов Карбона, и их успех отмечен явным распространением в разные экониши, где они немедленно воцарились как главные хищники. С геологической точки зрения, однако, их царство длилось недолго; оно было остановлено появлением первых амниотов (рептилий), особенно в начале Перми. Наследство этих первых тетраподов существует в наши дни в представителях Беспанцирных: современных амфибий, включая лягушек, жаб, саламандр и червяг. Ниже указаны представители семей ранних тетраподов.

Крассигуриниды (ранний Карбон). Таинственные и особенные - слова, которые часто описывают одинокого члена этой клады, Крассигурина, чьё имя означает "извивающийся мелковод". Найденный только в Шотландии и известный по 3 черепам и по почти полному скелету, Крассигурин был примерно 2 м в длину, с очень короткими лапами, длинным хвостом с плавником, и с большим черепом, который достигал 35 см в длину сам по себе. Это загадочное угреобразное существо с крошечными лапками было скорее рыбой, чем наземным жителем, но черты его скелета и лап чётко показывают, что его ближайшие предки были амфибиями с чётко развитыми лапами. Похоже, что Крассигурин произошёл от группы тетрапод, которые после многих поколений жизни на суши пришли к специализации к жизни в воде, делая его вторично водяным с точки зрения эволюции. Эволюция не всегда идёт в одном направлении.

Вотчериды (ранний Карбон). Это недавно открытая семья тетраподов включает два вида, каждый из которых достигал примерно 1 м в длину. Педерпес, родом из Шотландии, был описан Дженнифер Клэк ещё в 2002 году, основываясь на почти полном скелете, который находился в коллекции музея имени Гунтера в Глазго с 1971 года. Хотя изначально его ошибочно считали рыбой, дальнейшая подготовительная работа этого экземпляра почти 30 лет спустя показала, что у него были ноги. Клэк немедленно осознала значительный новый поворот в позиции ног Педерпеса, когда его экземпляр был сравнён с другими тетраподами конца Девона. Вместо костяных плавников направленных назад, наверх или в стороны для гребли, у Педерпеса были лапы, которые были направлены таким образом, что это создание могло направить их вперёд для ходьбы. "Движение Педерпеса сильно отличалось от того, что было раньше," заметила Клэк, объясняя, что более поздние тетраподы продолжили улучшать это направленное вперёд положении костей. Имея пять развитых пальцев на передних и задних лапах, Педерпес является древнейшим тетраподов из известных науке, который отошёл от веслообразных плавников тетраподов конца Девона. Это значит, что Педерпес является первым позвоночным, который передвигался в первую очередь по суше.

Хотя Педерпес мог также обладать крошечным шестым пальцем на передних лапах, похоже, что вотчериды решили остановиться на пяти пальцах как на наилучшем числе дл прогулок по суше--признак, который проявится и в других родах тетраподов и во время Карбона, и позднее. Педерпес и его более поздний родич Вотчерия (открытая в 1995 году в штате Айова) - самые изученные тетраподы времён начала Карбона.

Бафетиды (Карбон). Эта группа тетраподов известна в основном по черепам 4 видов; об их остальных костях науке известно мало. Черепа были широкими и плоскими и по форме они несколько напоминали лопаты, особенно при виде сверху. В челюстях было несколько рядов заострённых зубов, что предполагает питание рыбой. У некоторых видов, вроде Мегалоцефала, на нёбе были дополнительные, более длинные, зубы-клыки. Глазницы бафетидов были необычными, по форме напоминая замочные скважины, с удлинением в глазнице прямо на местонахождении глаза. Эта дополнительная поверхность могла быть местом крепления мощной челюстной мускулатуры.

Помимо схожести в удлинённых глазницах, известные науке бафетиды сильно отличались друг от друга. Самый длиный череп в этой группе, достигающий 36 см в длину, принадлежал Мегалоцефалу (Шотландия, Англия, Ирландия); череп напоминает крокодилий. Спатицефал (Нова Скотия, Англия) имел более округлённый и плоский череп, с глазами расположёнными по бокам середины верха черепа. Локсомма (Шотландия) имел тупую морду, сплющенный череп, и глаза, которые возвышались над водой, когда это создание было под водой. Бафет (Англия) имел несколько удлинённый, лопатообразный череп, который достигал только 29 см в длину.

Колостеиды (Карбон). Колостеиды являются одной из самых известных групп тетраподов времён начала Карбона. Это были амфибии средних размеров, которые телесно напоминали саламандр. Достигая до 1.2 м в длину, у колостеидов были короткие лапы, и длинные, низкопоставленные и плоские черепа. Наверное, они жили в основном в воде, питаясь рыбой. Черепа колостеидов несколько напоминали череп Акантостеги. Примечательной чертой была пара бивнеобразных зубов, которые находился в передней части верхней челюсти. Эти бивни впадали в со-ответствующую выемку в нижней челюсти. Колостеиды могут представлять раннюю ветвь примитивных амфибий-темноспондильных. Важные виды колостеидов включают Грирерпетона и Колостея из Северной Америки.

Дендрерпетон (поздний Карбон). Как вид, Дендрерпетон (поздний Карбон, Нова Скотия) была примитивной амфибией и одной из первейших, у которых были сильные тенденции к жизни на суше. У него были сильные лапы и крепкие кости таза и плеча, и была примерно 100 см в длину. Стремя (кость) в черепе Дендрерпетона было сверхбольшим; оно, наверное, было использовано для поддержки, нежели чем для слуха, но присуствие этой кости является важным звеном к более поздним тетраподам, где стремя стало частью уха. Экземпляры Дендрерпетона часто найдены внутри стволов ископаемых деревьев; это доказывает его наземный образ жизни.

Айстопода (ранний Карбон до ранней Перми). Эта маленькая группа безногих амфибий относится к тетраподам. Несмотря на то, что айстоподы не имели лап, черты вроде устройства позвоночника были похожи на то, что было у других групп тетраподов. Напоминая змей внешне, айстподы появились задолго до первых змей и не были их родственниками; но айстоподы могли занимать эконишу вроде змеиной. Считается, что предки айстоподов имели лапы и сделали любопытную адаптацию - безногого положения - для любых преимуществ для этой группы тетраподов. Айстоподы дорастали до 100 см в длину. Летискус и другие члены этого клана указывают на великое разнообразие амфибий Карбона и их адаптации к самым разным образам жизни.

Антракозавры (ранний Карбон до раннего Триаса). Эта группа включает нескольких маленьких и средних рептилиобразных амфибий, которые считаются более близкими родичами к амниотам, чем к другим ранним амфибиям. Тела этих созданий были обычно длинными; некоторые виды были более сухопутными, чем другие. Черепа сохранили некоторые из более слабых, менее сросшихся анатомических черт кистепёрых рыб. Протерогурин (ранний Карбон, штат Западная Виргиния, Шотландия) имел длинный, зачерпывающий рот, полный мелких, заострённых зубов для ловли рыбы. Его позвоночник, рыбы и лапы были более чем подходящими для прогулок по суше, но Протерогурин сохранил высокий, сплющенный хвост, который позволял ему эффективно плавать. Фолидерпетон (поздний Карбон, Англия), похоже был дома в воде. У него были короткие лапы; широкий и плоский хвост; короткая шея; и удлинённое, крокодилообразное тело.

Нектриды (поздний Карбон до Перми). Конец Карбона и начало Перми отметило пик разнообразия и власти амфибий в наземных эконишах мира. Земноводные тетраподы одновременно распостранились в множестве направлений, используя самые разнообразные облики, хотя большинство из них ещё зависели от воды для размножения. Пока многие виды стали всё более и более приспособленными для жизни на суше, некоторые из них очень успешно приспособились к подводной жизни. Нектриды были среди последних. Завроплевра (поздний Карбон, Европа и Северная Америка) была среди более саламандрообразных видов нектрид; у неё был длинный, плоский хвост для плаванья. Позвонки хвоста Завроплевры были уникальными среди ранних тетраподов: эти позвонки были плоскими и симметричными с костяными чертами сверху и снизу над полостью, где была хорда. Завроплевра чётко отличалась от современных саламандр наличием нескольких рядов острых, заострённых зубов в верхней и нижней челюсти.

Один из самых известных нектрид - Диплокаул (поздний Карбон и ранняя Пермь, штат Техас). Были найденны останки этих созданий, которые демонстрируют разные стадии его развития. Достигая около 1 м в длину, Диплокаул имел отростки на обеих сторонах его плоского черепа; это дало ему форму головы явно в виду бумеранга. Тело было широким, но плоским. Можно представить себе этого крепкосбитого хищника тихо лежащим на дне ручья, когда он задержал дыхание и поджидал проплывающую сверху добычу. У Диплокаула был относительно короткий хвост для подводного жителя; пять пальцев на передних и задних лапах; широкий, прожорливый рот; ноздри расположенные спереди; и глаза, смотрящие наверх. Бумерангообразный череп этой амфибии был столь же широк, как всё его тела была длинно. Эта необычная форма черепа помогала тяжеловесному пловцу, когда он парил в толще вод, помогая ему поднятся на манер крыльев самолёта. Широкий череп с острыми крылами делало его трудноглотаемым для хищников. Это могло отпугнуть некоторых из возможных врагов Диплокаула от кусания его головы, хотя его туловище было вполне уязвимым и могло быть хорошим обедом даже без головы.

Эриопойды (Пермь). Это некогда была группа, где были многие виды ранних амфибий, которых было сложно поместить в другие роды ранних тетраподов, но теперь эриопиды были уменьшены - в виду более поздних исследований - до двух семей, основываясь на структуре костей ноздрей и таза. Тогда как большинство членов этих семейств кажутся были скорее подводными жителями, их самый известный представитель - это крупное, наземное животное, известное как Эриопс (ранняя Пермь, США). Эриопс был крупным. Он достигал до 2.5 м в длину и мог ползать относительно легко по упавшим деревьям и болотам, где он жил. Окаменевшие останки Эриопса были достаточно обычными, что довольно долго это была самая часта амфибия во многих передовых музеях природоведенья мира, создавая картину первых тетраподов как крупных, мощных созданий. Недавние открытия, в том числе и описанные тут, теперь дают более полную картину обликов ранних тетраподов и делают Эриопса, с его массивным скелетом и лапами менее типичным членом амфибий, которые царили в конце Палеозоя.

Сеймурияморфы (Пермь). Этот клан и его самый известный член, Сеймурия (Поздняя Пермь, штат Техас), включает самых рептилиобразных из ранних тетраподов. Связи этой группы с ранними рептилиями--первыми амниотами--включает лапы, которые были более крепкие и подвижные, чем у большинства ранних тетраподов и план позвоночника, который предугадывает тот, который будет у амниотов - те уже стали появляться на планете в те времена. Череп был выше, чем у большинства ранних амфибий, и на верхней челюсти были клыки. Сеймурия была известной с 1880-ых годов и большинство палеонтологов считали её ранней рептилией, пока более современные исследования не начали показывать всё больше и больше связей Сеймурии с амфибиями. Исследования развития экземпляров этого клана в середине 1990-ых годов показали, что у сеймурияморфов имели раннюю водяную стадию развития с жабрами, прежде чем они приобретали наземный облик. Это чёткое отмечает Сеймурию и её родню как амфибий. Тем не менее, Сеймурия была одной из лучше всего приспособленных к суше ранних амфибий, и при длине в 60 см, она наверное была достойной соперницей ранним рептилиям.