Свойством живой материи является уменьшение энтропии, что проявляется в стремлении развивающихся экосистем к усилению гомеостаза с окружающей средой, т.е. способности к поддержанию стабильного состояния в диапазоне меняющихся условий окружающей среды. Показателем усиления гомеостаза является максимально возможное для имеющегося потока энергии содержание биомассы и количества информационных связей в экосистеме./ Одум 1975, Пианка 1981, Стебаев и др. 1993./
Именно этим объясняются такие закономерности развития входящих в экосистемы популяций, как увеличение глубины утилизации субстрата и экономического коэффициента его потребления. / Печуркин 1978, Печуркин 1981, Келль 1989./.
Учитывая вышеизложенное все экосистемы должны были бы развиваться по пути детритных и симбиотических пищевых связей с увеличением размеров особей и продолжительности их жизненных циклов, т.е. с уменьшением удельных затрат энергии на поддерживающий и структурный метаболизм. Пирамида биомассы в таких экосистемах стоит на своем основании, биомасса первого трофического уровня значительно превышает биомассу последующих. Причем эффективность переноса энергии на каждый последующий уровень не превышает 10% (закон Линдемана). Экосистема стремится поддерживать максимальное количество биомассы и информационных связей, а значит ей должно быть энергетически "не выгодно" поддерживать значительную долю биомассы на верхних трофических уровнях. Именно такое положение мы наблюдаем в классической экосистеме - в тропическом лесу. Основная биомасса сосредоточена там на первом трофическом уровне - растениях (автотрофах). Причем растениях больших размеров и с длинной продолжительностью жизненного цикла, что позволяет минимизировать удельные затраты энергии на конструктивный и энергетический (поддерживающий) метаболизм. Передача энергии на последующие трофические уровни осуществляется через детритные и симбиотические пищевые цепи. Биомасса животных (гетеротрофов) сравнительно мала и питаются они преимущественно или отмершей органикой (детритофаги) или плодами, обеспечивающими воспроизводство растений/ Одум 1975, Андерсон 1985, Уитеккер 1980, Стебает и др. 1993г. /
Исходя из этой логики, такое же положение должно было бы наблюдаться и во всех других экосистемах. Однако пропорции пирамид и построение цепей питания в разных экосистемах оказываются не одинаковыми. Например пирамида степной экосистемы оказывается более крутой по сравнению с тропическим лесом. Основная биомасса в степи также сосредоточена на нижнем уровне, однако последующий уровень - травоядные животные - уступает ей не столь значительно. Причем животные (гетеротрофы) питаются преимущественно живой органикой (пастбищные пищевые цепи). Происходит это потому, что в отличие от тропического леса, в степной зоне слишком мало осадков. Не будь травоядных животных с их замечательной микроэкосистемой - рубцом, где симбиотические анаэробные микроорганизмы эффективно разлагают растительную биомассу - круговорот биогенных элементов через детритные пищевые цепи был бы здесь слишком медленным. Степная трава засыхала бы и разлагалась в течение нескольких сезонов, а это вызвало бы колоссальное накопление мертвой органики. Экосистема сама себя задушила бы.
Экосистемам лесов и степей оказывается "выгодно" содержать основную биомассы на первом уровне (растения-автотрофы). Поэтому эти экосистемы нуждаются в "ограничителе" для травоядных - хищниках, которые представляют третий трофический уровень. Роль ограничителя выполняют также ядовитые или несъедобные растения и т. п. Явление того же порядка - нахождение значительной части растительной биомассы под землей (особенно в степях ) / Одум 1975, Стебаев и др. 1993, Бигон и др. 1989, Андерсон 1985 /.
Однако если в степной зоне пирамида биомассы все еще стоит на своем основании (первый трофический уровень), то в экосистеме открытых вод она оказывается как бы перевернутой или, вернее, приобретает форму детской юлы. Растительная биомасса здесь значительно меньше биомассы животных. При этом в океане не три, а четыре основных трофических уровня: микроводоросли, питающийся ими зоопланктон, животные питающиеся зоопланктоном, и хищные животные. Этому факту можно дать следующее объяснение. При крайне низком содержании растворенных питательных (биогенных веществ) веществ в водах открытого океана из растений могут существовать только микроводоросли, благодаря тому, что у них высокое отношение поверхности в объему. Эти микроводоросли способны глубоко утилизировать питательные вещества, но по той же самой причине - высокое отношение поверхности к объему - у них высокие удельные затраты на поддержание жизнедеятельности. Возникает такой парадокс, несмотря на то что эффективность передачи энергии на следующий трофический уровень не превышает 10% (закон Линдемана), затраты на подержание жизнедеятельности на первом трофическом уровне в десять и более раз выше чем на втором. Поэтому экосистеме (которая как мы знаем стремится к максимально возможному содержанию биомассы и информационных связей) энергетически выгоднее, несмотря на закон Линдемана, поддерживать большую биомассу не на первом, а на последующих уровнях. Эффективность перехода энергии от микроводорослей к поедающиму их зоопланктону не превышает 10%, но это компенсируется значительно большей продолжительностью жизни зоопланктона и его размерами. В итоге общая биомасса на втором уровне оказывается все-таки больше. Экосистемы открытых вод отличаются микроскопическими размерами растений (продуцентов ) и порой гигантскими размерами животных (консументов ).Таким образом, мы имеем пастбищную пищевую цепь с потреблением зоопланктоном более 80% первичной неттопродукции и последующим возвратом биогенных элементов в экологический цикл в виде экскрементов. Причем по теории естественного равновесия Хейрстона, Смита и Слободкина основные пищевые цепи экосистемы открытого океана должны содержать четное количество трофических уровней. Следует также отметить, что если в экосистемах, поддерживающих основную биомассу на первом трофическом уровне, в частности в экосистеме тропического леса, основным критерием для автотрофов является минимизация удельных затрат энергии на конструктивный и энергетический (поддерживающий) метаболизм. То в экосистеме открытого океана - основной критерий оптимальности для автотрофов - максимальная продуктивность (прирост биомассы в единицу времени на единицу объема), которая как известно достигается при средних для данного вида скоростях роста. Так как при слишком высоких скоростях роста снижается глубина утилизации субстрата, а при слишком низких скоростях высока доля затрат энергии на поддерживающий метаболизм. То и другое снижает продуктивность./ Одум 1986, Андерсон 1985, Уитеккер 1980, Бигон и др. 1989, Пeрт С. Дж. 1978, Хумитаки Секи 1986,/
Рассматривая экосистему вод открытого океана, стоит остановиться еще вот на каком вопросе. Как уже отмечено выше микроскопические размеры продуцентов объясняются крайне низким содержанием биогенных веществ в воде. Попробуем разобраться, зачем же экосистеме, являющейся саморегулирующемся механизмом, поддерживать такое низкое содержание биогенных веществ. В частности известно, что озера не способны поддерживать длительное время высокую концентрацию биогенных элементов при залповом поступлении их извне и развиваются в сторону олиготрофных условий. Ответ на этот вопрос можно найти в исторической геологии. Известно что в древних докембрийских водах содержание взвешенных и питательных (биогенных) веществ в воде было высоким. Отсюда фотический слой был узким, продуктивность экосистемы низкой. Нижележащие слои воды находились в аноксидных условиях. И только появление фильтраторов в водах кембрийского периода позволило снизить содержание биогенов и мутность воды. Следствием чего явилось значительное увеличение фотического слоя, увеличение продуктивности экосистемы и распространение оксидных условий на всю толщу воды вплоть до дна / Одум 1986, Андерсон 1985, Уитеккер 1980, Еськов 2000/. Именно к таким условиям и приспособлены организмы современных водных экосистем. Поэтому эвтрофикация водоемов в результате неразумной хозяйственной деятельности человека приводит к повышению мутности, появлению аноксидных зон деградации и гибели водных экосистем.
Заключение.
Экосистема развивается как единое целое в стремлении к усилению гомеостаза с окружающей средой, изменяя при этом и саму окружающую среду. Гомеостаз достигается за счет развития в процессе естественного отбора и функционирования сообщества организмов как единого целого, состоящего из тесно коэволюционирующих видов организмов, объединенных мутуалистическими связями. Показателем гомеостаза является количество биомассы и информационных связей в экосистеме при имеющемся потоке энергии.
В зависимости от условий окружающей среды в которых функционируют экосистемы, доля пастбищного, детритного или симбиотического пути прохождения биогенных элементов по экологическому циклу, а также распределение биомассы по трофическим уровням сильно варьирует. Что может быть положено за основу при создании научной классификации экосистем.
ЛИТЕРАТУРА.
Андерсон Дж. М. 1985.- Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек. Гидрометеоиздат, Ленинград. 164 с.
Бигон М., Карпер Дж., Таунсенд К. 1989.- Экология. Особи, популяции и сообщества., Мир. Москва, т.1 - 660 с, т.2 - 477 с.
Еськов К.Ю. 2000.- История Земли и жизни на ней. Наука. Москва. 350 с.
Келль Л.С. 1989.- Вопросы управления процессом культивирования кормовых дрожжей,
Сборник трудов ВНИИгидролиз. Выпуск 38 ,С.100- 105.
Одум Ю. 1975.- Основы экологии. Мир. Москва. 740 с.
Одум Ю. 1986 - Экология . Мир. Москва. Т. 1. С. 164.
Перт С. Дж. 1978 - Основы культивирования микроорганизмов и клеток. Мир. Москва. 331 с.
Печуркин Н.С. 1978 - Популяционная микробиология. Наука. Новосибирск., 192 с.
Печуркин Н,С, 1981 - Смешанные проточные культуры микроорганизмов. Наука. Новосибирск, С. 3- 25.
Пианка Э. 1981.- Эволюционная экология. Мир. Москва, 399 с.
Стебаев Л.В.,Пивоварова Ж.Ф., Смоляков Б.С., Неделькина С.В. 1993 - Общая биогеосистемная экология. Наука. Новосибирск, 285 с.
Уиттекер Р. 1980 - Сообщества и экосистемы. Прогресс. Москва, 326 с.
Хумитаки Секи. 1986.- Органические веществва в водных экосистемах. Гидрометеоиздат. Ленинград, С. 21- 31