Миронов А.А (Миронин С.) и Миронов В.А.. Микроангиоархитектоника

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РСФСР

ИВАНОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ ИМ. А. С. БУБНОВА

А.А. Миронов. В.А.Миронов

МИКРОАНГИОАРХИТЕКТОНИКА (внутриорганное кровеносное русло)

Учебно-методическое пособие

для студентов 1 и 2 курсов

ИВАНОВО 1990

https://yadi.sk/i/eX6UjRX93EP6nE

Уда 611.13/. .14-003.93-08:611-018. 74

В пособии подробно освещается материал по строению микрососудистого русла подавляющего большинства органов и тканей. Представлены новые и уточненные результаты по изучения сплетений микрососудов, которые основаны на современных данных сканирующей электронной микроскопии коррозионных препаратов, введения излагаются с позиций функциональной анатомии и гистологии. Дается подробное объяснение механизмов работы микроциркуляторного русла различных органов и тканей.

Рецензенты: академик АМН СССР, проф. В.В. Куприянов, доц. Н.Ф. Плешаков, доц. В.В. Запрягаев

Дополнительный план 1990, поз. 54

Миронов Александр Александрович

Миронов Владимир Александрович

МИКРОАНГИОАРХИТЕКТОНИКА (ВНУТРИОРГАННОЕ КРОВЕНОСНОЕ РУСЛО)

Редакторы А.М. Панкова, С.Г. Шалытина

Ивановский государственный медицинский

институт им. А.С. Бубнова

ПРЕДИСЛОВИЕ

Стремительное развитие морфологии привело к тому, что на ее базе сформировался ряд самостоятельных наук: макроанатомия, микроанатомия, гистология, клеточная биология, цитология, молекулярная биология и др. В результате узкой специализации, обособления кафедр преподавание науки о строении и развитии организма было разбито по нескольким дисциплинам. Появились самостоятельные разделы, границы между которыми условны, а в некоторых случаях их провести невозможно. Хотя у такой структуры учебного процесса имелись определенные преимущества: преподавание ведется узкими специалистами - недостатки ее очевидны. Одним ив них является рассогласованность в данных, излагаемых, например, на кафедрах анатомии и гистологии, разновременность преподавания смежных разделов. Наиболее ярко этот разрыв проявился в такой бурно развивающейся области морфологической науки, как учение о микроциркуляции. В последних учебниках как гистологии, так и анатомии этот раздел освещен чрезвычайно скудно. Если общая часть, излагающая основы учения о микроциркуляции в очень сокращенном виде, имеется в учебнике гистологии, то в разделе частной гистологии четкое описание микроциркуляторного русла представлено лишь для некоторых органов: печень селезенка, почки, некоторые иммунные органы. Для других органов описания внутриорганного кровотока содержит указания на богатство или бедность васкуляризации.

Наконец, внутриорганное кровеносное русло одних органов изложено в курсе гистологии, а других - в курсе анатомии. Понятие о микроциркуляции практически отсутствует и в современном учебнике физиологии.

Подобное положение с преподаванием вопросов микроциркуляции приводит к тому, что студенты при последующем обучении не могут понять патогенез многих болезней, в происхождении которых ведущую роль играют сосудистые нарушения. Создавая настоящее пособие, мы стремились в той или иной мере восполнить указанные пробелы.

С другой стороны, стремительное внедрение в морфологию метода сканирующей электронной микроскопии позволило пересмотреть и уточнить известные, положения о васкуляризации структурно-функциональных единиц органов, проследить ход движения крови в органах и тем самым расшифровать функциональное значение многих органных особенностей строения микроциркуляторного русла. Поэтому нам хотелось бы надеяться, что пособие будет полезно не только для студентов, но и для аспирантов и преподавателей морфологических кафедр.

Мы понимаем, что изложение огромного количества фактов часто ставит авторов перед опасностью - дать студенту и начинающему исследователю руководство вместо учебника Наше пособие ни в коей мере не подменяет утвержденных учебников и лишь в определенной степени дополняет их последними достижениями микроангиологии, в то же время в столь небольшом по объему труде мы, естественно, не смогли охватить вое органы и их специализированные части.

В данном пособии все рисунки описываются в тексте, но приведены они в конце работы.

АВТОРЫ

ВВЕДЕНИЕ

До 50-х годов двадцатого века термин "МИКРОЦИРКУЛЯЦИЯ" не встречался в морфологической литературе. Он появился в связи с необходимостью выделения специальной области знаний о механизмах и путях движения жидкостей в тканях. Данный раздел возник на основе накопления новых фактов и совершенствования техники, сделавшей возможными комплексные морфо-физиологические исследования. Плодотворность изучения системы микроциркуляции была обеспечена гармоничным сочетанием рутинных и новых морфологических и функциональных методов анализа. Особенно значительный сдвиг в познании морфологических основ микроциркуляции произошел в связи о применением метода сканирующей электронной микроскопии коррозионных препаратов, который основан на заполнении сосудистого русла специальными быстротвердеющими пластмассами, растворении тканей в щелочи или кислоте и изучении полученного слепка в сканирующем электронном микроскопе, сочетающем в себе большую глубину фокуса, что дает "трехмерность" изображения; широкий диапазон увеличений, высокую разрешающую способность.

Под термином микроциркуляцця мы понимаем движение биологических жидкостей с содержащимися в них веществами по микроскопическим сосудам, через стенки сосудов и по тканевым (межклеточным) пространствам. Чтобы понять все аспекты микроциркуляции, надо знать структуру и функцию не только микрососудов, но также крови и лимфы, их заполняющих, не говоря уже о законах распределения жидкости за пределами стенки сосуда. В свете современных достижений науки микроциркуляторное русло следует рассматривать как отдел (подсистему) сердечно сосудистой системы. Микроциркуляторное русло обслуживает микроциркуляцию (как процесс). В то же время систему микроциркуляции невозможно вычленить из комплекса других систем организма - она взаимодействует с ними и формировалась в связи с развитием самого организма.

В настоящее время в микроциркуляторном русле выделяют следующие звенья по ходу движения крови (рис. 1):

1) крупная артериола (1 на рис. 1), содержащая в составе стенки кроме слоя эндотелия 2-3 слоя гладких мышечных клеток;

2) конечная артериола (2 на рис. 1), включающая в состав мышечной оболочки 1 слой гладких мышечных клеток;

3) прекапилляр (3 на рис. 1), стенка содержит отдельные перициты, заключенные в дипликатуру базальной мембраны;

4) капилляр (4 на рис. 1), не имеющий в стенке миоцитов и перицитов;

5) посткапилляр (5 на рис.1) (в стенке вновь появляются единичные перициты);

6) собирательная, (перицитарная) венула (6 на рис. 1), имеющая сплошной слой перицитов в стенке;

7) мышечная венула (7 на рис.1), содержащая 1 слой миоцитов в составе своей стенки;

8) артериоло-венулярный анастомоз (соустье) (8 на рис.1) (подробнее см. ниже).

Эндотелиоциты, выстилающие последовательные звенья микроциркуляторного русла, закономерно изменяют свою форму и ориентацию: в артериолах они удлиненные и больше выступают в просвет, выстраиваясь строго вдоль оси сосуда; в венулах эндотелиальные клетки более полигональны и в меньшей степени ориентированы по длиннику сосуда.

Стенка кровеносного капилляра состоит из 1 слоя резко уплощенных энодотелиальных клеток (Э на рис. 3), сомкнутых своими краями друг с другом в виде трубки, На периферии от клеточного ядра цитоплазма может иметь сквозные перфорации (поры или. фенестры). Снаружи эндотелиальная трубка окружена фибриллярной интеретициальной пластинкой - базальной мембраной (БМ на рис. 3), которая может быть сплошной или сетчатой.

В основу новой КЛАССИФИКАЦИИ эндотелия микрососудов легли данные сканирующей и просвечивающей электронной микроскопии. Согласно ей выделяют 5 типов эндотелиальной выстилки кровеносных сосудов (рис. 3).

1. ЗАКРЫТЫЙ ТИП - Эндотелиальный слой (Э на рис. 3) не имеет перфораций. Этот тип также назвали непрерывным или мышечным (чаще всего встречается в мышцах) (рис. ЗА).

2. ПОРОЗНЫЙ И ФЕНЕСТРИРОВАННЫЙ ТИП (рис. ЗБ). Периферические зоны цитоплазмы пронизаны мелкими (диаметром 60-100 нм) отверстиями (порами), которые могут быть закрыты однослойной диафрагмой белковой природы (в последнем случае пора приобретает название фенестра). Этот тип широко встречается в капиллярах почек, кишечника и эндокринных органов.

3. КРУПНОПОРОЗНЫЙ или ПЕЧЕНОЧНЫЙ ТИП (рис. ЗВ). На периферии цитоплазмы эгдотелиальных клеток встречаются как мелкие, так и более крупные (200-300 нм) поры. Кроме того, обнаруживаются межклеточные поры.

4. РЕШЕТЧАТЫЙ ТИП (рис. ЗГ). Встречается в синусах селезенки и формируется параллельно расположенными палочковидными эндотелиоцитами, которые контактируют между собой боковыми отростками с формированием открытых межклеточных отверстий веретеновидной формы, через которые могут пролезать молодые (но не старые) эритроциты (Эр на рис. ЗГ).

5. РЕТИКУЛЯРНЫЙ или "ВЫСОКИЙ" ТИП (рис. 3Д). Наблюдается в "посткапиллярных" венулах лимфоидных фолликулов органов иммунитета. Толстые эндотелиальные клетки звездчатой формы имеют боковые отростки, которые переплетаются между собой. Через промежутки между ними могут мигрировать зрелые лимфоциты (Л на рис. ЗД).

В микрососудистом русле основным фактором, вызывающим формирование тех или иных пространственных структур, являются метаболические и гидродинамические потребности паренхиматозных клеток и структурно-функциональных единиц органа. Микрососудистые конструкции делятся на 2 большие группы: СЕТИ, конструкции, в которых микрососуды расположены и взаимодействуют между собой в одной плоскости, СПЛЕТЕНИЯ - трехмерные конструкции микрососудов. В свою очередь сети делятся на простые (микрососудистые конструкции серозных оболочек и капсул органов) и оплетающие (например, альвеолярная сеть капилляров в легких, перифолликулярные "корзинки" щитовидной железы).

Сплетения подразделяются на 2 подгруппы: относительно изолированные (клубочек почки, микрососудистое сплетение кишечной ворсинки и др.) и неизолированные. Наконец, неизолированные сплетения разделены на 2 группы: упорядоченные - с преимущественной ориентацией сосудов в определенном направлении (например, капиллярное сплетение мышц, сплетение синусоидов печени) и неупорядоченные конструкции, в которых имеют какой-либо преимущественной ориентации. В группы неизолированных неупорядоченных сплетений в качестве особого типа выделяется кавернозное сплетение, например в желтом теле, кавернозных телах полового члена и др.

В характеристику ОРГАНОСПЕЧИФИЧНОСТИ микроциркуляторного русла входят плотность микрососудов на единицу объема, расстояние между ними, их калибр, соотношение числа функционирующих и резервных капилляров, субмикроскопическое строение их стенок, наличие среди них питающих и функционально специфичных капилляров, обилие или малочисленность артериоло-венулярных анастомозов, типы распределения капилляров и т. п.

Микроциркуляторное русло обладает выраженный ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫМИ возможностями. Сюда относятся 1) приспособления, регулирующие резервуарные функции сосуда, что позволяет увеличивать емкость сосудистого русла; 2) приспособления, необходимые для перераспределения крови, регуляции направления и скорости кровотока; 3) приспособления, обеспечивающие изменения проницаемости сосудов.

При отсутствии дублирования путей доставки крови к микрососудам система кровотока в органе оказывается неустойчивой к воздействиям повреждающих факторов.

К числу приспособлений, регулирующий движение крови. Можно отнести: 1) СФИНКТЕРЫ 2) АРТЕРИОЛО-ВЕНУЛЯРНЫЕ АНАСТОМОЗЫ (СОУСТЬЯ). 3) АНАСТОМОЗЫ КАПИЛЛЯРОВ (ПУТИ ПРЕДПОЧТИТЕЛЬНОГО ТОКА).

Различают 2 группы анастомозов: ИСТИННЫЕ артериоло-венулярные анастомозы (ШУНТЫ) (8 на рис. 1), по которым сбрасывается чистая артериальная кровь; АТИПИЧНЫЕ соустья (ПОЛУШУНТЫ), по которым течет смешанная кровь, - так называемые капилляры предпочтительного кровотока (9 на рис. 1). Истинные анастомозы могут не содержать специальных запирательных устройств или могут быть снабжены запирательными структурами, в том числе эпителиоидными клетками, способными к набуханию.

К артериоло-венулярным анастомозам относятся и сложные клубочковые конструкции (3 тип), где приносящая артериола делится на 2-4 ветви, которые переходят в венозный сегмент. Во внутриорганном артериальном русле многих органов вокруг мест отхождения крупных и мелких ветвей имеются тал называемые интимальные ЗАСЛОНКИ ("ПОДУШКИ") - навесоподобные образования, выступающие в просвет сосуда. Они могут быть: 1)частичными, 2)открытыми, 3) закрытыми. 4) спиральными. Размер заслонок уменьшается вместе со снижением калибра ветвления и диаметра ветвящихся сосудов. По ходу материнского сосуда обычно открытый и закрытый типы сменяется спиральным. Артериальные заслонки в 80% случаев больше выражены на проксимальной стенке дочерней артерии. Заслонки улучшают гидродинамические условия тока крови в ответвляющийся сосуд, снижая воздействие кровотока на стенки, регулируя струю крови и уменьшая ее турбулентность.

Во внутриорганных венозных сосудах приспособлением, направленным на улучшение гемодинамики, являются КЛАПАНЫ. Клапаны венозных сосудов обычно двустворчаты и имеют две брыжейки, подвешивающие створки и, вероятно, играющие важную роль в предупреждении вывертывания клапана. Наиболее частый тип прикрепления створок клапанов - это схождение клапанов и их прикрепление в одной точке.

1. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО МЫШЦ

Питающие мышцу артерии отдают небольшие артериальные сосуды (1 на рис. 2), идущие параллельно мышечным волокнам. От этих артерий в свою очередь почти под прямым углом к длинной оси мышцы отходят опоясывающие артериолы (2 на рис. 2). От косо идущей опоясывающей артериолы последовательно отходят все более мелкие продольные артериолы.

Анастомозирование на уровне опоясывающих артериол приводит к формированию сетей с ячейками равной величины и формы. Артерио-венозные анастомозы 2 типа наблюдаются только на поверхности мышц. Артериолы, окаймляющие ячейки, сопровождаются 1-2 венулами. От продольных артериол внутрь сети отходят конечные артериолы (3 на рис. 2) (диаметром 20-30 мкм), лежащие поперек мышечных пучков. Конечные артериолы отдают в ту и другую сторону капилляры (4 на рис. 2), идущие по ходу мышечных волоков. Артериолы же, постепенно истончаясь, заканчиваются двумя часто более крупными по диаметру капиллярами, которые, пройдя некоторое расстояние, переходят в посткапилляры (5 на рис. 2), лежащие перпендикулярно мышечному пучку. Начавшись у той грани пучка, где заканчиваются прекапилляры, посткапилляры пронизывают мышечный пучок во встречном направлении и по пути дренируют все встречающиеся капилляры и становятся опоясывающими венулами (6 на рис. 2).

Опоясывающие венулы идут поперек мышечных волокон к более крупным продольным венулам. Следовательно, каждая артериола и прекапилляр со своей системой капилляров залегает между 2 посткапиллярами или венулами, а каждый посткапилляр - между 2 прекапиллярами.

Продольные капилляры в расслабленном состоянии слегка извиты и анастомозируют с капиллярами как той же артериолы, так и других артериол с помощью дугообразных капилляров (7 на рис. 2), расположенных поперек мышечного волокна. Венозные концы капилляров имеют несколько больший диаметр, чем артериальные. Кровь в капиллярах обычно течет в одном направлении, хотя часты ситуации обратного кровотока. Вокруг каждого мышечного волокна (МВ на рис. 2) располагаются 3-4 продольных капилляра (К на рис. 2).

Внутренний диаметр капилляров около 5 мкм. Поэтому эритроциты меняют свою форму и вытягиваются в направлении кровотока. Большинство капилляров мышц в нормальных условиях закрыто. При физической нагрузке возрастает число открытых капилляров.

Извитость продольных капилляров и дугообразная форма поперечных связей отражает приспособление микроциркуляторного русла к функции мышцы, включающей сокращение и расслабление мышечных волокон. При сокращении мышцы кровеносные капилляры становятся резко извитыми, так что большая часть поверхности каждого мышечного волокна контактирует с кровью. Оксигенация волокон при этом улучшается. В медленно сокращающихся мышечных волокнах плотность капилляров выше, быстро сокращающиеся мышечные волокна имеют более низкую плотность. Поэтому в первом случае образуется капиллярная сеть с короткими, во втором - с длинными петлями.

Таким образом, строение внутриорганного кровеносного русла в мышах наиболее оптимально приспособлено к обеспечению главной функции мышцы - ее сокращению.

2. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО СЕРДЦА

Ветвления правой и левой венечных артерий следуют под эпикардом. От их конечных ветвей перпендикулярно в миокард идут радиальные артерии, отдающие по ходу своего движения мелкие веточки. Далее строение микроциркуляторного русла похоже на таковое в поперечно-полосатых мышцах. Около эндокарда радиальные артерии меняют направление своего хода и идут параллельно внутренней поверхности желудочков. Косые артериолы, отходящие от радиальных артерий в миокарде под углом 45-90 градусов, после ряда ветвлений образуют капилляра У начала косых артериол располагаются сфинктера

Капилляры слегка извиты, идут параллельно друг другу и мышечным волокнам и связаны друг с другом с помощью Н - подобных анастомозов, которые соединяют капилляры в пределах одной плоскости.

Посткапилляры, присоединяясь друг к другу, образуют мелкие венулы, которые имеют вид уплощенных сосудов и, как правило, идут косо по направлению к капиллярам, которые они дренируют. Собирающие вены идут к эпикарду, а затем несут кровь в ветви крупных вен сердца.

Вокруг атипичных мышечных волокон немногочисленные капилляры не обнаруживают четкой ориентации и образуют рыхлую сеть. Это обусловлено относительно низкими потребностями проводящих волокон в кислороде.

При сокращении сердца капилляры становятся зигзагообразными, а артериолы могут скручиваться. Диаметр их существенно уменьшается.

Следовательно, кровоснабжение миокарда также ориентировано, главным образом, на обеспечение его сократительной функции.

3. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА

Сосуды, питающие ПОЛУШАРИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА, располагаются в толще мягкой мозговой оболочки, где они своими ветвлениями образуют сеть артериальных и венозных сосудов.

От сосудистых сплетений (СС на рис. 4) внутрь под прямым углом к поверхности полушарий идут питающие вещество мозга стволовые артериальные и венозные сосуды. Все стволовые артериальные и венозные сосуды можно разделить на 1) кортикальные артерии (1 на рис. 4), оканчивающиеся в коре больших полушарий, 2) субкортикальные артерии (2 на рис. 4), которые ветвятся в субкортикальной области после того, как они отдадут боковые ветви к глубоким слоям коркового вещества; 3) мозговые артерии (3 на рис. 4), входящие в мозговое вещество; 4) глубокие артерии (4 на рис. 4), распространяющиеся вплоть до желудочков мозга и отдающие редкие ветви в корковое вещество.

В свою очередь кортикальные артерии можно разделить на поверхностные, средние и глубокие. Поверхностные кортикальные артериолы делятся на капилляры в молекулярном и зернистом слоях коры. Средние и глубокие кортикальные артерии превращаются в артериолы после проникновения через зернистый слой. Анастомозы между сосудами более глубоких слоев с сосудами более поверхностных почти отсутствуют.

Средние и глубокие кортикальные артерии часто образуют фонтаноподобные ветвления - концентрированное отхождение мелких конечных дочерних ветвей от основного ствола, как правило, путем повторяющихся бифуркаций на очень коротком участке материнского сосуда. Подобная пространственная организация кровеносных сосудов способствует возникновению резко выраженных ишемических состояний при закупорке основного артериального ствола.

В области фонтаноподобных ветвлений сосудов очень часто встречается канатовидное скручивание сосудов. При этом дочерние сосуды как бы оплетают ствол по часовой стрелке, что приводит к формированию структуры, напоминающей виноградную лозу.

С возрастом степень скручивания сосудов увеличивается. Этот феномен довольно четко коррелирует с нарастающей атрофией мозга.

Капилляры в коре головного мозга образуются из ветвлений стволовых сосудов, ориентированных случайным образом, и соединяются друг с другом с формированием аркад.

Регуляция внутриорганного кровообращения в плаще мозга осуществляется с помощью сфинктеров, лежащих на уровне артериол.

В ХОРОИДАЛЬНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ мозга кровь поступает из передней хороидальной и задней мозговой артерий. После нескольких последовательных ветвлений артериальных сосудов образуются капилляры синусоидного типа, которые часто формируют петли, перпендикулярные к плоскости хороидального сплетения. Эти петли, называемые также хороидальными ворсинками, встречаются, главным образом, в верхнем полюсе и вдоль прикрепленного края.

Вокруг крупных артерий образуется сплетение взаимосвязанных синусоидов. Вместе с заключенной внутри артерией это скопление сосудов напоминает гирлянду. Сосудистые гирлянды никогда не выявляются вокруг вен и не встречаются в сплетениях 3 и 4 желудочков.

В МОЗЖЕЧКЕ от поверхностного сосудистого сплетения в толще мягкой мозговой оболочки внутрь перпендикулярно поверхности отходят стволовые артерии. Эти сосуды входят в молекулярный слой коры мозжечка. В глубине крупных и мелких борозд количество отходящих стволовых артерий увеличивается, причем они имеют радиальное направление - в сторону белого вещества данной извилины.

Стволовые сосуды ветвятся и заканчиваются капиллярами, главным образом, на трех уровнях: 1) на уровне молекулярного слоя, 2) на уровне ганглионарного слоя, 3) на уровне белого вещества. Стволовые артерии, идущие к более глубоким участкам тканей мозжечка, проходя через более поверхностные зони, дают боковые веточки.

В молекулярном слое микрососуды имеют вид шпилькообразных петель, идущих вверх, перпендикулярно поверхности мозга. Непосредственно у поверхности коркового вещества они формируют взаимосвязанные аркады. На уровне ганглионарного слоя отдельные стволовые артерии делают поворот на 90 градусов и идут некоторое расстояние горизонтально.

Все эти три комплекса стволовых сосудов соединяются между собой капиллярными веточками. Численная плотность кровеносных капилляров наиболее высока в ганглионарном слое, более низкая - в молекулярном слое_; а самая низкая - в белом веществе, где капилляры формируют широкопетлистое сплетение. В белом веществе встречаются вены, идущие параллельно длинной оси соответствующей извилины. Собирающие кровь вены обычно сопровождают артериальные сосуды.

Таким образом, строение внутриорганного кровеносного русла головного мозга имеет ряд особенностей: концевой тип ветвления, более обильное кровоснабжение наиболее функционально важных слоев коры, слабое анастомозирование. Эти особенности обусловлены характером эмбрионального развития и в условиях патологии снижают резервные возможности головного мозга.

Спинномозговые артерии, спускаясь вдоль СПИННОГО МОЗГА, соединяются между собой многочисленными ветвями, образуя на поверхности мозга сосудистую сеть, так называемую сосудистую корону. От этой сети отходят веточки, проникающие вместе с отростками мягкой мозговой оболочки в вещество мозга перпендикулярно внутрь.

Вены идут вместе с артериями и отдают кровь в конечном итога, во внутреннее позвонковое сплетение.

Центральные ветви кровоснабжают передние и латеральные рога и базальные части задних рогов серого вещества. Центральная артерия попеременно отдает ветви к правой и левой передним половинам спинного мозга, чередуясь в этом отношении с венами. Это распределение отражает билатеральное эмбриональное происхождение центральных артерий. Вены дренируются в передний продольный венозный канал -один из имеющихся шести. Строение микрососудистой сети в тканях спинного мозга аналогично таковому в головном мозге.

4. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО ОРГАНОВ ЧУВСТВ

Строение микроциркуляторного русла в коже, выстилающей НАРУЖНОЕ УХО и особенно слуховой проход и барабанную перепонку, отличается слабым развитием сосудистой сети (подробнее см. раздел 9).

Кровеносное русло выстилающей среднее ухо слизистой оболочки хорошо развито и по строению сходно с таковым в области носоглотки.

Во ВНУТРЕННЕМ УХЕ ветви лабиринтной артерии (1 на рис. 5Б), предназначенные для мешочков преддверия, идут вместе с разветвлениями слухового нерва и образуют более или менее густые капиллярные сети в соединительнотканной основе как мешочков, так и полукружных каналов.

Небольшая артериальная веточка отходит к перепончатому лабиринту, вторая - следует в костный лабиринт. Артерия, идущая к перепончатому лабиринту, делится на 2 ветви: преддверная артерия (2 на рис. 5Б) кровоснабжает преддверный нерв, верхнесоковые половины маточки и сферического мешочка, а также соответствующие части верхнего и латерального полукружного каналов. Ветви к этим образованиям оканчиваются широкопетлистыми, а в пятнах с рецепторами - узкопетлистыми сетями.

Вторая ветвь - общая улитковая артерия (3 на рис. 5Б) в свою очередь также разделяется на преддверно-улитковую артерию, которая снабжает кровью заднемедиальную половину мешочка (саккулус), маточки (утрикулус) и полукружных каналов, формируя широкопетлистое сплетение, и маленькую ветвь, идущую к начальной трети первого завитка улитки. Остальные части улитки кровоснабжаются собственной улитковой артерией. Она либо распадается при входе в стержень улитки на 3-4 ветви, образующие, поднимаясь вверх, спиральный артериальный тракт, либо идет вверх в виде одной стержневой артерии (4 на рис. 5А).

Эта артерия в стержне спирально закручивается в соответствии с ходом самой улитки и делает 2,5-2,76 оборота. На всем протяжении, в том числе и на верхушке (5 на рис. 5А), где он заканчивается, от выпуклой поверхности в более или менее центростремительном направлении идут радиальные артериолы (6 на рис. 5А) (30-35 веточек). Ход их слегка дугообразный. По верхней стенке костного канала они достигают наружной стенки улитки, где распадаются на более мелкие артериолы и капилляры (7 на рис. 5А), идущие параллельно друг к другу. Кроме того, от стержневой артерии, а частично от радиальных артериол отходят веточки (8 на рис.5А), кровоснабжающие спиральный канал со спиральным ганглием и спиральную пластинку.

Радиальные артериолы кровоснабжают наружные и промежуточные стенки перепончатого лабиринта. Артериолы, питающие прилежащий отдел спирального ганглия, отдают ветви, направляющиеся по барабанной поверхности спиральной пластинки, и их терминальные веточки (9 на рис. 5А) достигают наружных клеток-столбов спирального органа. Здесь сосуды делают крутой поворот и впадают в спиральный микрососуд (10 на рис. 5А), который идет непосредственно под туннелем спирального органа.

В верхней части наружной стенки улитки артериолярно-капиллярная сеть довольно редкая. Ниже экватора улитки эти сосуды отдают боковые веточки, и капиллярная сеть становится значительно гуще. В толще спиральной связки она приобретает многослойный характер. Ход сосудов здесь перпендикулярен длинной оси улитки. Они часто спирально закручены.

Внутри от спиральной связки располагаются довольно тонкие, следующие параллельно друг другу и оси улитки интраэпителиальные сосуды (11 на рис. 5А), питающие сосудистую полоску. Доставляют кровь в эти сосуды небольшие веточки, отходящие внутрь из капиллярного сплетения спиральной связки. Сосуды сосудистой полоски имеют более крупный диаметр, чем сосуды соответствующего уровня гемоциркуляции, и плоскость их ветвления слегка изогнута согласно кривизне наружной стенки улитки.

В базиллярной мембране сосуды характеризуются большими периваскулярными пространствами и часто формируют аркады. Спускаясь по наружной стенке улитки, капилляры начинают образовывать венулы, которые увеличиваются в диаметре и впадают в спиральную вену (12 на рис. 5А), располагающуюся в месте соединения наружных стенок смежных витков улитки, которая затем вливается в спиральную стержневую вену в основании костной улитки. От нижнего завитка улитки собирающие кровь вены идут прямо в окружающую костную ткань 3-4 отдельными стволами. Число собирательных венул больше, чем радиальных артериол, но диаметр их несколько меньше. Таким образом, на наружной.стенке каждого завитка улитки артериолы идут сверху вниз к основанию.

Венозные сосуды от спирального возвышения направляются также по барабанной поверхности базиллярной мембраны к спиральной вене, находящейся под спиральным ганглием.

Спиральная вена (14 на рис. 5А) возникает в результате слияния 2 вен, из которых нижняя (12 прим на рис. 5А) - получает кровь из первого (базального) и части второго завитков улитки, верхняя же (13 на рис. 5A) - из остальных. В спиральную вену вливается также часть капилляров, находящихся в канале спирального ганглия. Спиральная вена вливается в стержневую вену, которая несет кровь во внутреннюю адвентициальную вену.

Вестибулярная мембрана лишена кровеносных сосудов. Такая конструкция позволяет защитить содержимое перепончатого лабиринта улитки от артериальной пульсации.

Вены от лабиринта преддверия и полукружных каналов идут раздельными путями. Через водопровод преддверия проходит вена водопровода преддверия, собирающая кровь из полукружных канальцев и одной части маточки. Она вливается в верхний каменистый синус. Через водопровод улитки проходит вена водопровода улитки, собирающая кровь из части маточки, мешочка и улитки.

***

В ОРГАНЕ ЗРЕНИЯ каждый отсек имеет свою собственную систему кровоснабжения. Глазная артерия сразу же за главным яблоком делится на 2 длинные цилиарные артерии (1 на рис. 6А), которые дают начало большей части хороидальных сосудов. Большие цилиоретинальные сосуды окружают глазной нерв. Крупные хороидальные артерии (8 на рис. 6А) ответвляются здесь от указанных сосудов в радиальном направлении.

Длинные задние цилиарные артерии проходят в стенку глаза вблизи входа зрительного нерва. Одна из них идет по носовой, другая - по височной стороне главного яблока между склерой и сосудистой оболочкой. Около ресничного тела каждая артерия, достигая околороговичной области, распадается под углом 180 градусов на 2 околороговичные ветви (3 на рис. 6А), идущие вдоль ресничного края радужной оболочки. Эти артерии анастомозируют с соответствующими ветвями другой одноименной артерии и образуют таким образом большое радужное артериальное кольцо (4 на рис. 6А). От этого артериального кольца отходят многочисленные ветви (5 на рис. 6А) к цилиарному телу и к ресничным отросткам и радужной оболочке и небольшие аркады по направлению к роговице. Последние являются источником роста сосудов по направлению к повреждению, нанесенному на роговице.

В радужке артериальные ветви идут радиально к зрачковому краю и вблизи от него образуют неполностью замкнутое малое артериальное кольцо (6 на рис. 6А).

Внутрисклеральное сплетение (круг Ховинса) состоит из микрососудов, образующих сложную сосудистую сеть вокруг и сзади лимба.

Каждый цилиарный отросток содержит довольно крупный артериальный сосуд, который случайным образом ветвится с формированием в отростке капиллярной сети.

Короткие задние цилиарные артерии (7 на рис. 6А) снабжают кровью гладкую часть сосудистой оболочки вплоть до цилиарного тела. Они прободают стенку глава в окружности зрительного нерва многочисленными ветвями (15-20), Здесь же они отдают часть ветвей заднему отделу склеры. Главная же масса ветвей проходит в сосудистую оболочку и распадается на капиллярную сеть в хориокапиллярной мембране. В области зубчатого края короткие задние цилиарные артерии анастомозируют с передними цилиарными артериями, частью с обратными ветвями длинных задних цилиартных артерий, которые обеспечивают кровью передний отдел склеры и коньюнктизу и отходят от главной артерии по краю роговицы.

Артерии (1 на рис. 6Б) сосудистой оболочки формируют свободно сообщающиеся капиллярые сети (2 на рис. 6Б) и состоят из звездчатых участков приблизительно гексагональной формы. Приносящие артериолы (3 на рис .6Б) подходят к капиллярной сети у границы участка, идут незначительное расстояние в том или ином направлении вдоль границы участка, отдавая ветви хориокапиллярам (2 на рис. 6Б). Дренаж капилляров осуществляется единичной (для каждого гексагонального участка) выносящей венулой (4 на рис. 6Б) в центре каждого образования, ориентированной перпендикулярно к капиллярному слою и связанной с крупными хороидальными венами.

Вены образуют густую сеть в сосудистой оболочке. Кровь из них выносится, главным образом, посредством 4-6 вортикозных вен (9 на рис. 6Б) (напоминающих водоворот - vortex), которые по экватору глазного яблока на одинаковых расстояниях прободают косо склеру и вливаются в главные вены. Спереди вены из ресничной мышцы впадают в венозный синус склеры (10 на рис. 6В), который имеет отток в передние цилиарные вены.

Таким образом, вены не следуют по ходу артерий, а собираются и выходят из глазного яблока совершенно самостоятельно. Небольшие венозные стволики, собирающие кровь из склеры, эписклеральных тканей, а в переднем отделе края роговицы и отчасти ресничной мышцы, сопровождают ресничные артерии и вместе с ними выходят из глаза.

Сетчатая оболочка имеет свою собственную систему кровеносных сосудов. Она снабжается артериальной кровью из особой веточки главной артерии - центральной артерии сетчатки (2 на рис. 6А), которая проникает в толщу зрительного нерва еще до выхода его в глазницу, а затем направляется по оси нерва к центру его диска, где распадается на верхнюю и нижнюю ветви. Разветвления сосудов центральной артерии простираются до зубчатой линии. Они постепенно делятся на ветви в слое волокон зрительного нерва. Капилляры располагаются частично в зернистом слое, частично в наружном сетчатом слое. Слой зрительных леток сосудов не содержит.

Венулы формируются в зернистом слое. Из них постепенно образуются более (крупные венозные стволики, которые следуют вместе с артериями и в конце концов дают венозный ствол - центральную вену сетчатки, идущий вдоль оси зрительного нерва. Небольшие ретинальные капилляры обычно делятся под прямым утлом и распределяются на 2 слоя на всем протяжении сетчатки. В местах ветвлений имеются сфинктеры.

Таким образом, наличие абсолютно изолированной сосудистой сети в сетчатке делает структурно обусловленным такое тяжелое заболевание, как отслоение сетчатки.

5. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

Артериальная кровь поступает в ГИПОФИЗ по верхним гипофизеальным артериям (1 на рис. 7А), которые, отходя от мозгового артериального круга или внутренней сонной артерии, проникают в срединное возвышение, где они формируют 2 сосудистых слоя: внутреннее и наружное сплетения.

Внутреннее сплетение (2 на рис. 7А) состоит из множества синусоидальных капиллярных петель во внутренней части срединного возвышения. Наружный слой (3 на рис. 7А) капиллярного и артериального сплетения окружает внутренний слой. Довольно много капилляров соединяет наружный слой с внутренним сплетением.

Средние гипофизеальные артерии опускаются в ножку воронки, где они делятся на наружный слой (4 на рис. 7А) (сетчатая капиллярная сеть) и внутренний слой капиллярных петель (5 на рис. 7А), сходных с таковыми в медиальном возвышении. Капиллярные петли в медиальном возвышении несут кровь, главным образом, в так называемые длинные портальные сосуды (6 на рис. 7А), которые спускаются вдоль бугорной части, отдавая затем капилляры в передней доле гипофиза.

Капиллярные петли ножки воронки соединены с так называемыми короткими портальными сосудами, которые входят в переднюю долю гипофиза и связаны с ее синусоидной капиллярной сетью. Отток крови происходит в латеральные гипофизеальные вены (7 на рис. 7А), которые входят в кавернозный синус. Следовательно, передняя доля гипофиза не имеет прямого артериального кровоснабжения.

Промежуточная доля гипофиза (8 на рис. 7А) относительно плохо васкуляризирована. Капилляры задней доли продолжаются в промежуточную долю, где они собираются в толстые сосуды, вероятно, капиллярной (или венулярной) природы (9 на рис. 7А). Последние соединены с сосудами передней доли.

Задняя доля кровоснабжается нижней гипофизеальной артерией (10 на рис. 7А) из внутренней сонной артерии и дренируется в вены (11 на рис. 7А), ведущие в кавернозный синус, медиальное возвышение и гипоталамус не связаны портальной системой, а имеют независимое кровоснабжение.

Предполагается, что при спазме сосудов оттока портальные сосуды могут использоваться для обратного тока крови из аденогипофиза в гипоталамус. Это обеспечивает обратную связь и высокий уровень гормонов в цереброспинальной жидкости.

Продемонстрирована возможность тока крови из задней доли гипофиза в переднюю, что обеспечивает регулирование выделения АКТГ в зависимости от уровня вазопрессина

Гормоны, выделяемые срединным возвышением в кровь, могут попадать в артериолы, идущие в гипоталамус, и регулировать функцию последнего.

***

Кровоснабжение шишковидного тела (ЭПИФИЗА) осуществляется через заднюю мозговую артерию. Отток крови происходит через несколько пинеальных (эпифизеальных) вен, которые в свою очередь дренируются большими мозговыми или мозжечковыми венами. Признаков наличия портальной системы в эпифизе не обнаружено.

Шишковидное тело является высоко васкуляризированной тканью. Микрососудистая сеть представлена, главным образом, сосудами, соответствующими по диаметру капиллярам. Каждая из долек эпифиза имеет довольно обособленную капиллярную сеть, хотя анастомозы между сосудистыми конструкциями обнаруживаются довольно часто. Кровеносные капилляры выстланы фенестрированными эндотелиоцитами.

***

НАДПОЧЕЧНИК получает кровоснабжение на нескольких надпочечниковых артерий (1 на рис. 7Б), которые вначале идут по поверхности органа, ветвятся на артериолы, а затем переходят в капилляры (2 на рис. 7Б), формируя плотную анастомозирующую сеть - сплетение капсулы. Корковые артерии (3 на рис. 7Б) и капилляры (4 на рис. 7Б) начинаются от капсулярного сплетения и идут вертикально вниз по направлению к мозговому веществу. Они часто сообщаются друг с другом и образуют анастомозирующее сплетение синусоидных капилляров.

В клубочковой зоне расстояние между анастомозами 40-60 мкм, в трабекулярной зоне - 50-70 мкм, а в сетчатой зоне - 50-100. мкм. Синусоиды данного района сливаются в собирательную вену (5 на рис. 7В) на уровне соединения коркового и мозгового вещества, а затем впадают в надпочечниковую центральную вену (6 на рис. 7В) в мозговом веществе.

Некоторые артериальные ветви (7 на рис. 7Б) ив капсулы проходят, не давая ветвей, вплоть до мозгового вещества. В мозговом веществе они делятся на тонкие капилляры лентовидной формы и образуют сплетение (8 на рис. 7Б), кровоснабжающее мозговое вещество, а затем вливаются в ту же венозную систему, которая дренирует кору, что приводит к образованию надпочечниковой вены.

Строение кровеносного русла надпочечников обеспечивает возможность непосредственного поступления глюкокортикоидов к клеткам мозгового вещества, которые могут синтезировать адреналин из норадрепалина только в их присутствии. Обилие микрососудов позволяет органу успешно осуществлять эндокринную функцию.

***

В тканях ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ питающие артерии делятся, и их ветви входят, в междольковую соединительную ткань. Междольковые артерии (1 на рис. 7В) посылают свои ветви - межфолликулярные артерии (2 на рис. 7В) в межфолликулярную соединительную ткань. Межфолликулярные артерии непосредственно дают начало перифолликуляркым микрососудам (3 на рис. 7В). Каждый фолликул окружен капиллярной сетью (3 на рис. 7В), состоящей из очень часто анастомозирующих кровеносных микрососудов. Перифолликулярные сети выглядят как "корзинки", оплетающие фолликул.

У человека каждая капиллярная "корзинка" независима от смежных, то есть капилляры, составляющие стенку перифолликулярного сплетения, не являются общими для другой капиллярной "корзинки". Кровь из капиллярных корзинок дренируется в межфолликулярные (4 на рис. 7В) или прямо в междольковые вены. Междольковые вены в конце концов переходят в щитовидные вены. Как правило, артерии подходят к фолликулам изнутри, а вены отходят более поверхностно.

Наличие густой капиллярной сети вокруг фолликулов обусловливает активное участие кровеносных сосудов в резорбции и транспорте гормонов из щитовидной железы.

Важную роль в регуляции функции микроциркуляторного русла играют - лимфоносные сосуды (5 на рис. 7В), образованная пластинами фибробластов так называемая Ф-оболочка, направляющая поток интерстициальной жидкости в сторону лимфоносных сосудов (6 на рис. 7В), и тучные клетки (7 на рис. 7В).

6. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО ОРГАНОВ ИММУНИТЕТА.

Питающие артерии (1 на рис. 8А) входят в КОСТЬ через корковое вещество под углом 45-60 градусов. На протяжении Костномозговой полости они делятся на восходящую и нисходящую ветви (2 и 3 на рис. 8А) - центральные артерии. Последние дают несколько боковых ветвей, которые идут в более или менее продольном направлении по отношению к костной оси. Некоторые из артериальных ветвей формируют в радиальном направлении множество прямых конечных артериол. Конечные артериолы (4 на рис. 8А) отходят радиально к периферии кости и заканчиваются очень тонкими прекапиллярами (5 на рис. 8А), несущими кровь к синусоидам красного костного мозга (6 на рис. 8А).

Другие ветви (7 на рис. 8A) центральной артерии идут к компактной кости (15 на рис. 8А), где дают начало кровеносным капиллярам (8 на рис. 8А), разветвляющимся в центральных каналах остеонов.

На периферии костного мозга синусоиды начинаются и от прободающих артериол (9 на рис. 8А), идущих по центральным каналам остеона.

Отток крови от синусоидов костного мозга идет по 2 путям: 1) маленькие венулы (10 на рис. 8А) диаметром 10-15 мкм, которые пересекают компактное вещество и несут кровь в периостальные венозные комплексы, 2)главный путь (11 на рис. 8А) - в выносящие венулы костного мозга, которые соединены с центральными венами (12 на рис. 8А).

Губчатые кости кровоснабжаются ветвями от эпифизеальной и метафизарной артерии в зависимости от локализации кости. Между их трабекулами располагаются широко анастомозирующие сплетения синусоиов. Синусоиды костномозговой полости также образуют анастомозирующие сплетения. При впадении собирающих синусоидов в театральную вену могут располагаться сфинктеры.

Эндотелиальные клетки венозных синусоидов чрезвычайно уплощены, на их поверхности не обнаруживается приподнятых околоядерных зон, однако встречаются единичные микроворсинки, а на периферии клетки - крупные и мелкие поры. Крупные поры образованы мигрирующими через эндотелий клетками крови, микрососуды компактного вещества несут кровь в периостальное венозное сплетение. Следовательно, кровь в кости движется изнутри наружу. Однако кровь из компактного вещества около эндостеальной области может поступать назад в синусоиды. Кроме того, капилляры компактного вещества получают прямое кровоснабжение из периостальных артериол (13 на рис. 8А), которые разветвляются в надкостнице и образуют в адвентициальном слое более или менее густую капиллярную сеть (14 на рис. 8А). Здесь же встречаются лимфатические сосуды.

Артериальные сосуды, кровоснабжающие ВИЛОЧКОВУЮ ЖЕЛЕЗУ, внутри органа делятся на междольковые и внутридольковые. Ветви идут по ходу соединительнотканных перегородок, а затем входят в мелкие третичные дольки паренхимы. Внутридольковые артерии формируют дуговые артериолы. Эти сосуды расположены на месте соединения коркового и мозгового вещества дольки. От дуговых артериол под почти прямым углом отходят очень тонкие кровеносные капилляры. Они поднимаются в радиальном направлении к корковому веществу. Стенка этих сосудов непроницаема для антигенов, что очень важно для обеспечения антигензависимой дифференцировки лимфоцитов. Во время внутриутробного развития, напротив, этот барьер легко проницаем для белков. Они контактируют с лимфоцитами, запрограммированными на разрушение собственных антигенов, что приводит эти лимфоциты к гибели. Тем самым обеспечивается иммунологическая толерантность (переносимость) к антигенам своего тела.

Большая часть корковых радиальных капилляров переходит в подкапсульные венулы. Меньшая часть поворачивает назад и идет в мозговое вещество и на границе с корковым веществом переходит в посткапиллярные венулы мозгового вещества. Через посткапиллярные венулы с высоким эндотелием осуществляется выход созревших лимфоцитов в кровоток. Капилляры, питающие мозговое вещество, и посткапиллярные венулы не имеют таких барьерных приспособлений, как капилляры коркового вещества, и более легко проницаемы для различных веществ, особенно на уровне кортикомедуллярного соединения. В мозговом веществе сеть кровеносных капилляров менее густая, чем в корковом.

Подкапсульные венулы сливаются в мелкие вены, отводящие кровь ив коркового вещества дольки. На поверхности долек образуется сеть кортикальных вен, расположенных параллельно поверхности капсулы тимуса и несколько напоминающих растопыренные пальцы руки. Капилляры мозгового вещества сливаются в свои венозные сосуды. Отводящих венозных стволов обычно несколько больше, чем приносящих артерий. Мелкие вены идут отдельно от артерий, и только довольно крупные поверхностные ветви проникают между дольками в соединительнотканные прослойки и начинают следовать ходу артерий.

Таким, образом, кровь из капилляров коркового вещества оттекает в 2 направлениях: в поверхностные и мозговые вены.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ снабжаются кровью из артерий, входящих в ворота органа, и нескольких мелких артерий, подходящих с выпуклой поверхности узла. Кровоснабжение лимфатического узла осуществяется 4 видами артериальных сосудов: основными или трабекулярными; медуллярными (мозговыми) артериолами -- боковыми разветвлениями основных; корковыми артериолами -- конечными веточками основных, достигающих корковой части; медуллярнокорковыми артериолами. Артерии, проникающие в ворота, разветвляются на множество веточек, которые проходят по трабекулам в различные зоны узла. Ветви, направляющиеся к мозговому веществу, короткие и сразу же древовидно распадаются на капилляры мозговых тяжей. Ветви коркового вещества вначале не ветвятся и идут к фолликулам. К каждому фолликулу подходят 1-3 артериолы, которые, распадаясь на капилляры, формируют капиллярную сеть, довольно редкую в центральных частях фолликула. Некоторые капилляры достигают светлого центра. Капилляры впадают в посткапиллярные венулы, расположенные в поверхностной зоне фолликула, вблизи синусов. Посткапиллярные венулы в паракортикальной зоне проходят на границе с мозговым веществом.

Анастомозирующие петли капилляров сливаются в венулы, образующие вокруг фолликула венозное сплетение. Посткапиллярные венулы идут через глубокие воны коркового вещества, входят в мякотные тяжи, где соединяются с венами мякотных тяжей, и покидают орган через его ворота. Отличительной особенностью посткапиллярных венул является их выстилка, образованная так называемым высоким (или ретикулярным) эндотелием (рис. ЗД). Способность лимфоцитов покидать кровеносное русло через посткапиллярные венулы связывают с особыми свойствами их эндотелия.

В СЕЛЕЗЕНКУ кровь поступает через селезеночную артерию (1 на рис. 8Б), которая делится на несколько ветвей (2 на рис. 8Б), проходящих в трабекулах (4 на рис. 8Б) и питающих центральное артерии (3 на рис. 8Б), которые проходят через лимфоидные фолликулы чуть в стороне от их центра (13 на рис. 8Б). Каждая ветвь селезеночной артерии имеет свою довольно четко ограниченную область кровоснабжения. Анастомозы между этими областями практически отсутствуют. Другими словами, селезенка состоит как бы из долек, число которых будет равняться числу ветвей селезеночной артерии.

Центральная артерия отдает 2 типа ветвей. В первом случае от нее перпендикулярно отходит множество тонких прямых фолликулярных артериол (прекалилляров) (5 на рис. 8Б), которые впадают в краевые синусоиды (6 на рис. 8Б) красной пульпы, представляющие собой анастомозирующие друг с другом полости, заполненные кровью. Во втором случае конечная артерия постепенно переходит в кисточковые артериолы. В кисточковых артериолы различают проксимальную часть - эллипсоидную артериолу (7 на рис. 8Б), снабженную муфтой из уплотненной ретикулярной ткани, и дистальную, переходящую в короткие (длиной 60-90 мкм) прекалилляры (8 на рис. 8Б) с диаметром просвета около 10 мкм.

Кисточковые артериолы либо отдают веточки, соединяющие их с синусоидами красной пульпы (закрытый тип циркуляции), либо прямо открываются во внесосудистое пространство между селезеночными соединительнотканными тяжами (открытая селезеночная циркуляция).

Венозные синусы отдают кровь в многочисленные пульпарные вены (9 на рис. 8Б), которые сливаются друг с другом и образуют трабекулярные вены (10 на рис. 8Б). Из них формируется селезеночная вена (11 на рис. 8Б), выходящая из ворот селезенки.

Синусоиды (рис. 3Г) представляют собой специализированные сосуды диаметром 10-40 мкм, выстланные палочковидными эндотелиоцитами. Эндотелиальные клетки располагаются вдоль оси сосуда параллельно друг другу и соединяются только своими боковыми отростками. Вследствие этого между эндотелиоцитами образуются щелевидные отверстия, легко пропускающие клетки крови. Если эритроциты имеют повышенную ригидность (например, старые клетки), то они не могут пройти через отверстия в эндотелии, остаются в пульпе и разрушаются макрофагами.

В селезенке человека имеет место, главным образом, открытый тип циркуляции. Кисточковые артериолы заканчиваются перфорированными конечными вздутиями. Через имеющиеся здесь отверстия клетки крови выхолят в красную пульпу.

7. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

В ПУЛЬПЕ артериальные стволы поднимаются вдоль оси зуба и постепенно древовидно отдают ветви для образовании чрезвычайно тонких артериол, из которых на внутренней стенке дентина формируется сплетение тонких прекапилляров. Сплетение отдает петли в слой одонтобластов, где прекапилляры переходят в посткапилляры. Последние, соединяясь вместе, образуют венулы большего калибра, которые следуют к верхушке корня по центральной части пульпы параллельно длинной оси зуба.

Сосудистая система периодонтальной связки образована сравнительно крупными артериями и венами, которые от уровня шейки зуба идут вертикально. Отходящие от них многочисленные капилляры формируют сплетение. Чрезвычайно тонкие капилляры в так называемом промежуточном слое периодонтальной связки образуют сетчатое кольцо вокруг зуба.

В сетчатом слое СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ЯЗЫКА артериальные сосуды располагаются горизонтально, а затем от них отходят вертикальные конечные ветви к сосочкам слизистой оболочки и формируют тонкое артериолярно-капиллярное сплетение в собственной пластинке мышечной оболочки. От артериол отходят 1-2 ветви в каждый вторичный сосочек и, раздваиваясь, образуют несколько петель на вершине сосочка. Конечные ветви формируют во вторичных сосочках капиллярную сеть, от которой в каждый более мелкий первичный сосочек входит одна петля капилляров. Отток крови от поверхностных слоев языка осуществляется в венозное сплетение, располагающееся в собственном слое слизистой оболочки. Особенно крупное венозное сплетение находится в основании языка.

Артерии (1 на рис. 9А), входящие в СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ сопровождают разветвления выводных протоков (П на рис. 9А) и идут вдоль внутридольковых протоковых систем и распадаются на капилляры (2 на рис. 9А), окружающие ацинусы (4 на рис. 9А). Исчерченные протоки окружены капиллярами синусоидного типа (3 на рис. 9А), которые получают кровь на капиллярной сети, окружающей ацинусы, вставочные и извитые протоки.

Капилляры, окружающие ацинусы, несут кровь в синусоиды по венулам (5 на рис. 9А), которые можно считать воротной системой. Кроме того вены (3 на рис. 9А) от ацинарных капилляров идут очень близко к исчерченным протокам, частично образуя сосудистое сплетение вокруг этих протоков. Следовательно, кровь оттекает от ацинарной части через портальную систему (венулы) в околопротоковую (синусоиды).

Междольковые и главный выводной проток окружены плотным подэпителиальным сплетением, которое прямо кровоснабжается междольковой артерией и дренируется в междольковые вены независимо от гемоциркуляции вокруг ацинусов. Вдоль протоков часто наблюдаются артериовенозные анастомозы (7 на рис, 9А).

Ветви артерий, кровоснабжающих желудок, проникают в серозную оболочку. Они делятся на длинные ветви, которые прободают наружную мышечную оболочку и входят в подслизистую основу, где они формируют подслизистое артериальное сплетение (1 на рис. 9В). Артерии подслизистого артериального сплетения кровоснабжают как мышечную, так и слизистую оболочку. Множество коротких коночных ветвей (2 на рис. 9В) подслизистых артерий поднимаются под прямым углом к люминальной поверхности.

Около основания слизистой оболочки артерии распадаются на капилляры (3 на рис. 9Б). Капилляры кровоснабжают индивидуальные желудочные железы (4 на рис. 9Б) соответствующей области, однако смежные территории связаны множеством анастомозов (5 на рис. 9Б). Со стороны люминальной поверхности сосуды образуют вокруг устьев желез как бы сотообразную сеть капилляров (6 на рис. 9Б) с изредка расположенными прямыми венулами (7 на рис. 9Б), которые опускаются вертикально вниз для соединения с сосудами (8 на рис. 9Б) венозного подслизистого сплетения.

Отдельные капилляры вокруг дна желудочных желез образуют венулы, которые непосредственно ведут в подслизистое венозное сплетение. Капиллярная сеть из мышечной оболочки также несет кровь в подслизистое венозное сплетение. Подобная конструкция микроциркуляторного русла обеспечивает направленное движение крови вдоль желез к просвету желудка. Это приводит к тому, что ОН- ионы из активно секретирующих париетальных клеток транспортируются к базальной поверхности слизистых эпителиальных клеток, повышая способность этих клеток секретировать ионы гидрокарбоната и нейтрализовать обратную диффузию ионов водорода.

В теле желудка подслизистые артерии образуют короткие и длинные вертикальные артериолы, которые соответственно образуют базальную и апикальную сети капилляров. Эти сети широко анастомозируют друг с другом и через венулы отдают кровь в подслизистое венозное сплетение. Такая система обеспечивает хорошее кровоснабжение слизистой оболочки и объясняет сравнительную редкость язв в области тела желудка.

Микроциркуляторное русло слизистой оболочки ТОНКОЙ КИШКИ в значительной степени обособлено от кровеносных сосудов в мышечной оболочке. Сосуды того и другого слоя получают кровь, и дренируются в подслизистое сосудистое сплетение (А и В на рис. 9В).

Мышечная оболочка содержит 2 капиллярные сети: наружный и внутренний слой капилляров (1 и 2 на рис. 9В), расположенных параллельно гладкомышечным пучкам продольного и циркулярного слоя мышечной оболочки соответственно.

В слизистой оболочке основания крипт (3 на рис. 9В) богато кровоснабжаются микрососудами, образующими вокруг крипт корзинкоподобную капиллярную сеть (4 на рис. 9В), от которой вдоль крипт поднимаются к просвету кишки небольшие посткапилляры с формированием капиллярного кольца (5 на рис. 9В) вокруг входа.

Некоторые капилляры, расположенные вокруг дна крипты, несут кровь в венулы (6 на рис. 9В), которые сразу идут в подслизистое венозное сплетение. Из остальных перикриптальных капилляров кровь течет в микрососуды ворсинки.

Недалеко от основания кишечной ворсинки субэпителиальное капиллярное сплетение продолжается в ряд более или менее прямых капилляров, связанных между собой капиллярными кольцами, которые располагаются вокруг отверстий крипт, прилежащих к ворсинке. Артериола (8 на рис. 9В), кровоснабжающая микрососуды ворсинки, локализована ацентрально. На верхушке ворсинки она переходит в капиллярное сплетение, состоящее из цилиндрической формы подэпителиальных обменных микрососудов (9 на рис. 9В), часто имеющих извитую конфигурацию. Более крупные из них (10 на рис. 9В) идут по гребню ворсинки. Все эти капилляры движутся по направлению к основанию ворсинки, где переходят в венулы. Тем самым образуется фонтанный тип распределения.

На середине кишечной ворсинки это капиллярное сплетение постепенно переходит в 2 венулы (11 на рис. 9В) на каждую ворсинку в проксимальной части тонкой кишки и в 3 венулы - в дистальной. Венулы располагаются более или менее симметрично относительно сердцевины ворсинки и параллельно центральной артерии. У основания ворсинки часто располагаются прямые капилляры, которые получают двойное питание: от верхушки (артериола) и от основания (межворсинковые капилляры).

Подобная организация кровообращения в ворсинках тонкой кишки реализует в своей основе противоточный механизм движения и обмена кислородом между центральной восходящей артериолой и спускающимися параллельными венулами. Это обеспечивает поддержание относительно низкого парциального давления кислорода на верхушке ворсинки. Действие противоточного механизма приводит также к формированию в кишечной ворсинке осмотического градиента с наибольшей осмолярностью (концентрацией соли) на верхушке. Однако противоточный механизм реализован не у всех видов. Его нет, например, у взрослых кроликов.

В двенадцатиперстной кишке капиллярное сплетение вокруг дуоденальных желез хорошо развито и локализовано в подслизистом слое. В подвздошной кишке между ворсинками имеются отдельные куполообразные сети капилляров, окружающих лимфатические фолликулы пейеровых бляшек. На уровне основания фолликула одна или две артериолы поднимаются и переходят в подэпителиальную капиллярную сеть, что обеспечивает адекватное кровоснабжение апикальной части фолликула.

Кроме восходяшей артериолы фолликул пейеровой бляшки кровоснабжается 2 другими артериолами: горизонтальной, несущей кровь параллельно серозной поверхности, и вертикальной - перфорируюшей фолликул. Капиллярное сплетение фолликула несет кровь в венулы, которые в свою очередь собираются в посткапиллярные венулы вокруг периферии одиночного фолликула, где лимфоциты, как известно, мигрируют из крови в паренхиму фолликула. Посткапиллярные венулы с высоким эндотелием в пейеровых бляшках располагаются, как правило, в межфолликулярных областях. В центрах размножения лимфоидных фолликулов пейеровых бляшек имеются тонкие капилляры.

Строение микрососудистой сети, кровоснабжающей фолликулы пейеровой бляшки, показывает, что она является модификацией микроциркуляторного русла кишечной ворсинки, и свидетельствует о том, что центры размножения В-лимфоцитов между входящей артериолой и посткапиллярными венулами развиваются вторично. Из-за пространственного разделения артериол и венул в фолликуле пейеровой бляшки противоточный обмен здесь реализован быть не может. Поэтому на верхушке пейеровой бляшки парциальное давление кислорода достигает высоких значений.

Кровоснабжение слизистой и мышечной оболочки ТОЛСТОЙ КИШКИ осуществляется, раздельно. Артериолы (1 на рис. 10А) слизистой оболочки располагаются на границе с подслизистой основой. Вокруг крипт (4 на рис.10А) образуются корзинкоподобные капиллярные сплетения (2 на рис. 10А). Ток крови в них обычно направлен от подслизистой основы в сторону просвета кишки. Капилляры слизистой оболочки сливаются в венулы (3 на рис. 10А) непосредственно под эпителием. Затем венулы пересекают слизистую оболочку в обратном направлении, двигаясь вертикально к мышечной оболочке, причем новые капилляры в них уже не впадают. В подслизистой основе формируется венулярное сосудистое сплетение. Такая конструкция также обеспечивает возможность реализации противоточного механизма. Эти особенности кровоснабжения слизистой оболочки толстой кишки связаны с функцией всасывания воды.

Мышечная оболочка получает кровь из двух слоев капилляров - наружного и внутреннего. Первый присутствует только в местах локализации кишечных лент.

Характерным для кровоснабжения прямой кишки человека является наличие нескольких источников васкуляризации. Внутриорганные кровеносные сосуды связаны множественными сплетениями, характеризующимися многоэтажным расположением сосудов во всех слоях и анатомических отделах этого органа.

На всем протяжении прямой кишки от питающих ее артерий отходят многочисленные ветви, проникающие в толщу стенки органа и соединяющиеся с внутристеночными сплетениями. В мышечную оболочку вступают прямые и возвратные артерии. Прямые артерии проникают из серозно-подфасциального сплетений. а возвратные - из подслизистой основы. Прямые артерии разветвляются главным образом в продольном слое мышечной оболочки и вокруг ганглиев и тяжей мышечно-нервного сплетения, а возвратные - в круговом мышечном слое. Располагаясь в соединительно-тканной прослойке между продольным и круговыми слоями, внутримышечные артериальные сети отдают артериолы, следующие вдоль гладких мышечных пучков. От них отходят капилляры, образующие по ходу мышечных пластов и между ними удлиненные петли, в области внутреннего сфинктера и поперечных складок слизистой оболочки плотность капиллярной сети возрастает в 2-3 раза. Такой полиморфизм микрососудов мышечной оболочки прямой кишки обусловлен функциональными особенностями органа, меняющего свой объем. Так, в стенка умеренно сокращенной кишки круговые мышечные пласты и их сосуды, перекрывая друг друга, образуют многоярусные ячейки, а в растянутой - они расположены перпендикулярно к продольной ее оси.

Капиллярная сеть наружного сфинктера распределяется в первичных мышечных пучках, содержащих около 15-20 рядов петель, По обеим сторонам каждого пучка капилляры переходят в посткапиллярные венулы, расположенные рядом с одноименными артериолами. По ходу отдельных мелких артерий и артериол, проникающих в наружный сфинктер и соединяющих пещеристые образования мочеполовых органов и стенки прямой кишки, имейся замыкательные механизмы в виде утолщений кругового слоя мышечной оболочки и своеобразных заслонок - подушек. Они имеют значение в регуляции кровотока во внутриорганных сосудистых сплетениях примой кишки и ее кавернозных структурах.

Наиболее развитое сосудистое сплетение располагается в подслизистой основе. Сложная, многоразветвленная система анастомозов обеспечивает непрерывность подслизистого сплетения на воем протяжении прямой кишки. Артериолы разветвляются в подслизистой основе на прекапилляры и капилляры, которые следуют вертикально вдоль кишечных крипт и, окаймляя их устья в виде неправильных полигональных колец, переходят в посткапиллярные венулы. Последние идут в противоположном направлении и сливаются у основания крипт по 3-4 в одну более крупную собирающую венулу с характерной извитостью.

Вены различного диаметра соединяются между собой многочисленными поперечными и косыми анастомозами, придающими сплетениям пещеристый вид. Местами они расширяются, образуя своеобразные кавернозные ампулы и лакуны. Вены обычно берут начало от подэпителиальной капиллярной сети слизистой оболочки и тончайших венулярных сосудов других оболочек.

В толще слизистой оболочки анального канала имеются три вены венозных сосудов: кожная, промежуточная и столбовая в виде довольно густых сплетений. Исследования этих образований положили начало новой концепции патогенеза геморроя, согласно которой причиной данного заболевания и наблюдаемого при нем артериального кровотечения является не только варикозное расширение прямокишечных вен, но и гиперплазия указанных выше кавернозных структур и недостаточность их артериоловенулярных соустий.

В нижних отделах ампулы прямой кишки и в столбовых складках анального канала крупные вены расположены поверхностно. Это может служить одной из причин их легкой ранимости, трофических расстройств слизистой оболочки и кровотечений при различных патологических состояниях прямой кишки.

ПЕЧЕНЬ получает кровь из двух источников: воротной вены и печеночной артерии. Они идут в соедительнотканных прослойках, многократно ветвятся и на всем протяжении сопровождаются желчными протоками. Подходя к дольке, ветви воротной вены (1 на рис. 10Б), печеночной артерии (2 на рис. 10Б) и желчный простои (3 на рис. 10Б) образуют триады. Междольковые артерии и вены, входящие в состав триад, отдают короткие ветви вокругдольковых артерий и вен (4 и 5 на рис. 10Б), которые идут по периферии дольки и распадаются на сеть синусоидов. Как правило, вокругдольковые артерии меньше по диаметру, чем соответствующие вены, и имеют более извитой ход.

Некоторые тонкие артериальные ветви непосредственно впадают в синусоиды. Артериальные веточки входят в дольку постепенно под острым углом, переходя в сеть синусоидов (7 на рис. 10Б) на периферии дольки. В глубине печени в некоторых случаях капилляры ив печеночной вены могут присоединяться к синусоидам в точках, расположенных посредине между центральной и портальной веной, междольковая артерия изредка анастомозирует с сопровождающими междольковыми венулами (артерио-портальные анастомозы).

Большая часть ветвей междольковых артерий кровоснабжает желчные протоки с формированием оплетающей их капиллярной сети, называемой перибилиарным сплетением (8 на рис. 10 Б). Другие артериальные ветви идут мимо перибилиарных сплетений и несут кровь в синусоиды или непосредственно, или после кровоснабжения (9 на рис. 10Б) окружающей соединительной ткани.

Отток крови от перибилиарной капиллярной сети осуществляется в сеть синусоидов через толстые укороченные венулы (10 на рис. 10 Б). Они могут перед впадением в синусоиды делиться на 2-3 ветви. Перибилиарные капиллярные сети реабсорбируют некоторые компоненты желчи, которые возвращаются в синусоиды, что, вероятно, по типу обратной связи регулирует секрецию желчи гепатоцитами. Прямые связи перибилиарного сплетения в портальными венами встречаются редко (11 на рис. 10Б).

Таким образом, в печени есть вторая воротная система - перибилиарная портальная система, позволяющая реабсорбировать субстраты из желчи. Гормоны, вырабатываемые эндокринными клетками желчных протоков, могут за счет этой системы попадать в печеночные дольки и воздействовать на гепатоциты.

Печеночная долька представляет из себя сравнительно обособленную часть паренхимы, которая пронизана плотной сетью сильно анастомозируюших между собой синусоидов, собирающихся в центральную вену (12 на рис. 10Б). Эти единицы микроциркуляции в печени имеют более или менее выраженное гексагональное распределение, состоящее из конусовидной центральной (или собирающей) вены и синусоидой (7 на рис. 10Б), центростремительно несущих кровь в нее. Перед впадением в центральную вену 2 или 3 синусоида могут сливаться и формировать общий ствол. Наличие пор в стенках синусоидов создает благоприятные условия для прямого контакта плазмы крови с поверхностью печеночных клеток и обмена метаболитами.

В синусоидах расположены звездчатые (купферовские) клетки - макрофаги с множеством отростков, которые омываются кровью. Звездчатые клетки выполняют защитную функцию и могут выступать в качестве клапанов регулирующих кровоток.

Центральная вена является начальным звеном в выносящей кровеносной системе печени. Стенка центральной вены сплошь перфорирована множеством отверстий, являвшихся просветами впадающих в нее синусоидов. Центральные вены сливаются чаще под углом, близким к прямому, образуя собирательные или поддольковые вены. Последние не сопровождаются артериями и желчными протоками. Собирательные вены образуют печеночные вены, которые в свою очередь впадают в нижнюю полую вену.

В стенках выводного желчного протока описаны 2 взаимосвязанных внутристеночных сосудистых сплетения, которые отдают артерии к наружной поверхности протока. Они соответствуют серозной и слизистой оболочкам желчного протока и располагаются параллельно его оси. Артериолы в их составе отсутствуют.

Капилляры в слизистой оболочке желчного протока выглядят как тесно упакованные ячейки диаметром 0,3-0,5 мм, которые покрывают слизистую оболочку. Сходным образом устроена система гемоциркуляции и в стенке ЖЕЛЧНОГО ПУЗЫРЯ.

Артерии, кровоснабжающие ПОДЖЕЛУДОЧНУЮ ЖЕЛЕЗУ, делятся и формируют междолевые артерии, а затем междольковые артерии (1 на рис. 11А). Последние обычно идут вместе с венами (2 на рис. 11А) вдоль выводных протоков (П на рис. 11А) железы. Междольковые артерии дают начало внутридольковым артериолам (3 на рис. 11 А), которые располагаются в более центральной части дольки и не сопровождаются внутридольковыми венулами.

Внутридольковые артериолы бывают в зависимости от кровоснабжаемой ими структуры трех типов: 1) инсулярные артериолы (4 на рис. 11А), распадающиеся на клубочкоподобные капиллярные сети островков; 2) ацинарные артериолы (5 на рис.11А), которые проходят довольно значительное расстояние на периферию дольки и затем делятся па капилляры, расположенные вокруг экзокринных ацинусов (12 на рис. 11А); 3) вокругпротоковые артериолы (6 на рис. 11А), которые кровоснабжают околопротоковые капиллярные сети вокруг выводных протоков экзокринной части поджелудочной железы.

Протоки поджелудочной железы имеют хорошо развитое подэпителиальное сплетение капилляров (7 на рис. 11А), которое состоит из микрососудов синусоидного типа. Протоковые и проточковые микрососудистые сплетения дренируются во внутри- и междолевые вены (8 на рис. 11А). Кроме вокругпротоковых артериол кровь к сплетениям доставляется и из капилляров (3 на рис. 11А), окружающих ацинусы.

Капиллярная сеть островков Лангерганса (10 на рис. 11А) получает кровь через 1-2 инсулярные артериолы (4 на рис. 11А), а дренируется через выносяшую артериолу (11 на рис. 11А) (инсуло-ацинарные воротные сосуды) в периацинарные капиллярные сплетения. Некоторые эфферентные сосуды несут кровь непосредственно в венулы и вены без соединения с периацинарной капиллярной сетью. Островки, которые отдают кровь прямо в вены, обычно локализуются около крупных вен и не окружены со всех сторон экзокринными ацинусами.

Считается, что через инсуло-ацинарную воротную систему инсулярные гормоны и нейрогормоны в высокой концентрации поступают к экзокринной части поджелудочной железы для контроля ее секреторной активности.

У человека афферентная артериола проникает глубоко в сердцевину островка (зона А и Д), а несколько выносящих сосудов выходят в виде лучей от периферии островка (зона расположения В-клеток). Следовательно, кровоток в островках осуществляется в направлении да области расположения А и Д-клеток к области расположения В-клеток. Поэтому глюкагон и соматостатин, выделяемые да А и Д-клеток соответственно, переносятся кровотоком по микроциркуляторному руслу к их первым мишеням В-клеткам. Сейчас доказано, что глюкагон стимулирует секрецию инсулина, а соматостатин ее ингибирует.

Островки поджелудочной железы имеют тесную анатомическую связь с вокругпротоковыми и вокругпроточковыми капиллярными сплетениями. Такие островки получают ветви от междольковых или внутридольковых артерий. Их эфферентные сосуды частично несут кровь в периацинарные сплетения. Физиологические данные подтверждают влияние инсулярных гормонов на протоковую систему поджелудочной железы.

8. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ

Вся носовая перегородка и верхние области латеральных стенок носовой полости кровоснабжаются артериальным сплетением, образованным, главным образом, обонятельной артерией. Здесь имеется множество артерио-венулярных анастомозов, которые идут вдоль всей носовой полости. Это приводит к тому, что имеет место довольно значительное экстрацеребральное поступление крови в носовую полость.

Хотя основная часть крови дренируется через вены носовой полости, некоторая часть венозной крови из носа через решетчатую вену поступает в верхний сагиттальный синус. Тем самым в мозг может поступать кровь, омывающая немозговые структуры носовой полости.

Артерии, поступающие в слизистую оболочку верхних дыхательных путей, распадаются на концевые ветви, из которых образуется несколько капиллярных сетей - в поверхностных слоях слизистой оболочки, в области желез и в периосте подлежащих костей. Собирающиеся из этих сетей вены особенно хорошо развиты в глубоких частях слизистой оболочки, где они образуют густое венозное сплетение, а в области нижней носовой раковины - даже нечто подобное пещеристому телу.

В легких крупные ветви легочной артерий (1 на рис. 11Б) хотя и располагаются вблизи соответствующих стволов бронхиального дерева (2 на рис. 11Б), однако не имеют с ними тесных связей посредством соединительной ткани. Артерии, снабжающие неоксигенированной ("венозной") кровью дольки легкого, являются сосудами "концевого типа", поскольку они практически не анастомозируют между собой. Поэтому снижение по каким-либо причинам вентиляции отдельных участков легких приводит (из-за отсутствия анастомозов) к локальному ограничению притока в них крови, то есть общая оксигенация крови в малом круге сохраняется на нормальном уровне. Артериолы тесно связаны с окружающей альвеолярной паренхимой и поэтому испытывают механические деформации в связи с актом дыхания. На своем конце они переходят в капилляры.

Капилляры легких (3 на рис. 11Б) образуют густую сеть на поверхности альвеолярных мешочков и альвеол. Микрососуды формируют нерегулярные сосудистые кольца или овалы. Капиллярные трубки соединяются между собой, как правило, под углом в среднем 120 градусов и, следовательно, основной геометрической структурой сети капилляров является шестиугольник. Эта двухмерная структура становится трехмерной, когда соединяются 3 грани межальвеолярных перегородок. В результате альвеолярные капилляры формируют непрерывную сеть. Стенки капилляров легких и стенки альвеол представляют в совокупности функциональное целое, обозначаемое как альвеолярно-капиллярная мембрана.

Капиллярная сеть распространяется непрерывно на несколько альвеол (9 на рис. 11Б). Капилляры, прилежащие к крупным сосудам и кромкам альвеол, достигают 20 мкм и более в длину и образуют более редкую сеть, чем в альвеолярной стенке. Удлиненные капиллярные сегменты по краю альвеол проходят параллельно спиральным пучкам эластических волокон. Капиллярная сеть в перегородке альвеолы состоит из 1 слоя сосудов, которые не всегда расположены строго в одной плоскости. В отдельных участках на кромках альвеол сеть становится как бы двухслойной. Процесс трансформации двухслойной капиллярной сети в однослойную происходит и в процессе индивидуального развития.

Капилляры, сливаясь между собой, продолжаются в тонкостенные безмышечные посткапиллярные венулы, а они в свою очередь несут кровь в более крупные (диаметром 60-100 мкм) мышечные венулы. В месте слияния посткапиллярных венул с мышечными обычно расположен мышечный сфинктер, состоящий из нескольких миоцитов.

Мелкие вены (3 на рис. 11Б) располагаются на периферии дольки легкого. "Концевой" тип строения, характерный для дольковых артерий, не является общепризнанным по отношению к дольковым венам, которые анастомозируют друг с другом.

Крупные венозные коллекторы отделены от бронхов достаточно выраженным слоем рыхлой соединительной ткани. Легочные вены большого калибра (4 на рис. 11Б) идут путями, отличающимися от направлений соответствующих артерий, то есть характеризуются большей вариабельностью своего местоположения. Клапаны в легочных венах не обнаружены. В области соединения долевых вен с левым предсердием описаны мышечные жомы, которые способны в случае значительного повышения давления крови в левом предсердии предотвращать ретроградный ток крови.

Оксигенированная ("артериальная") кровь, кроме того, поступает в легкие по бронхиальным артериям (6 на рис. 11Б). Они питают стенки бронхов. Из капиллярной сети (7 на рис. 11Б), которая образуется разветвлениями этих артерий, формируются бронхиальные вены (8 на рис. 11Б), а отчасти и легочные вены. Таким образом, системы легочных и бронхиальных вен анастомозируют между собой.

9. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО ОРГАНОВ ВЫДЕЛЕНИЯ И КОЖИ

Пройдя через ворота почки, печеная артерия делится на несколько ветвей - междолевых артерий (1 на рис. 12А), которые расходятся радиально, направляясь между чашечками к границе коркового слоя с мозговым. Здесь они ветвятся и образуют артерии, которые получили неправильное название дугообразных (2 на рис. 12А). Дугообразные артерии имеют почти прямой ход параллельно поверхности почки вдоль кортико-медуллярной области. Они заканчиваются, делая изгиб при проникновении в корковое вещество, междольковыми артериями, (3 на рис. 12А), которые следуют в радиальном Направлении к капсуле. От них отходят короткие боковые веточки - афферентные (приносящие) артериолы (4 на рис. 12А), каждая из которых снабжает кровью один клубочек (5 на рис. 12А). Непосредственно перед вхождением афферентной артериолы в клубочек гладкомышечные ее клетки становятся набухшими и теряет фибриллярные структуры. В них появляются гранулы, содержащие ренин.

Проникая в капсулу почечного тельца, афферентная артериола становится шире и разветвляется, образуя клубочек капилляров. В каждом клубочке содержится около 6 долек, а каждая долька состоит из 3-6 капиллярных петель. Следовательно, в каждом клубочке содержится от 20 до 40 петель капилляров. Между капиллярами дольки имеются многочисленные анастомозы, тогда как сосуды долек относительно автономны.

Капиллярные петли клубочков выстланы окончатыми андотелиоцитами, имеющими большое число пор в периферической зоне клетки. Данная конструкция обеспечивает ультрафильтрацию необходимого количества первичной мочи. Капилляры клубочка соединяются между собой, образуя эфферентную (выносящую) артериолу (6 на рис. 12А). Выносящая артериола, как правило, имеет меньший диаметр, чем приносящая, что создает необходимое гидростатическое давление для фильтрации крови в клубочек. Шунтирующих сосудов между приносящей и выносящей артериолами, как правило, нет.

Эфферентная артериола, отходящая от подкапсульных клубочков, формирует подкапсульное перитубулярярное капиллярное сплетение (7 на рис. 12А). Эфферентные артериолы (8 на рис. 12А), отходящие от юкстамедуллярных клубочков, дают начало перитубулярному сплетению мозгового вещества и нисходящих прямых сосудов (9 на рис. 12А).

Перитубулярные капилляры (7 на рис. 12А) начинаются от эфферентной артериолы. Образуется портальная система микроциркуляторного русла, которая сличается от таковых в других органах тем, что между двумя сплетениями капилляров находится эфферентная артериола с высоким сопротивлением кровотоку. Капиллярные сети нефронов друг от друга не изолированы. Кровь из перитубулярных капилляров коркового слоя собирается частично в поверхностные (19 на рис. 12А), частично в глубокие вены, которые связаны между собой относительно немногочисленными междольковыми венами (10 на рис. 12А). В конечном итоге кровь иве, всех этих вен поступает в дугообразные (11 на рис. 12А), а затем - В междолевые вены (12 на рис. 12А).

Выносящие артериолы юкстамедуллярных (околомозговых) клубочков равны или даже превосходят по диаметру приносящие артериолы. Выносящая артериола дает короткие веточки к паренхиме пограничной зоны, распадаясь здесь на капилляры, или делится на ряд длинных "прямых" артериол (9 на рис. 12А) (по строению стенки это капилляры), спускающихся к мозговому сосочку. Часть "артериол" ветвится на капилляры в мозговом веществе, другая (14 на рис. 12А), делая поворот, возвращается к юкстамедуллярной зоне и лишь здесь распадается на капилляры (15 на рис. 12А). Доказано, что все прямые сосуды обязательно распадаются на капиллярные петли, через которые проходит кровь, прежде чем она достигнет венозной части системы. Прямые нисходящие и восходящие сосуды практически не ветвятся.

Перитубулярное сосудистое сплетение наружной зоны мозгового вещества формируется из эфферентных артериол, выходящих из клубочков внутренней части коркового вещества. При делении этих сосудов наружная часть образуемых пучков капилляров окружает мозговые собирательные трубки и петли нефрона. Капилляры же из середины образованного пучка идут во внутренний слой мозгового вещества, где формируют сеть вокруг тонкого сегмента петли нефрона и конечной части собирательной трубки.

Дренаж наружного капиллярного сплетения мозгового вещества осуществляется сосудами, которые поднимаются независимо от сосудистых пучков к микрососудистому сплетению внутренней зоны коркового вещества.

Отток крови на внутренней зоны мозгового вещества происходит по микрососудам, идущим параллельно с нисходящими сосудами по направлению к мозговому веществу в середине пучка.

Следует отметить, что при различных патологических состояниях, когда кровоток в корковом веществе значительно снижается, кровообращение в наружной зоне мозгового вещества поддерживается в физиологических пределах: Этот феномен иногда описывается как "мозговое" или "юкстамедуллярное шунтирование". Однако этот термин следует употреблять лишь в патофизиологическом смысле слова, поскольку истинных анатомических шунтов для такого сброса не существует.

Показано существование нескольких типов агломерулярных (бесклубочковых)путей кровотока у взрослых крыс. В наружной зоне коркового вещества междольковые артерии делятся, образуя бесклубочковые ветви (артерии Людвига), следующие по направлению к перитубулярным капиллярам самых поверхностных зон коркового вещества.

В юкстамедуллярной зоне коркового вещества эти пути более многочисленны: 1) истинные бесклубочковые артериолы (17 на рис. 12А), 2) клубочки, у которых приносящая и выносящая артериолы формируют продолжающиеся друг в друга сосуды (18 на рис. 12А, 3) клубочки с двумя афферентными артериолами, одна из которых минует сосудистый клубочек.

Кровообращение в медуллярной зоне выполняет ряд важных задач. Во-первых, оно обеспечивает доставку питательных веществ и транспорт метаболитов из этой области, во-вторых, удаляет из резко гипертонического интерстиция внутренней зоны мозгового вещества воду, извлекаемую из собирательных трубок в процессе концентрирования мочи. В-третьих, поддерживает осмотический градиент в мозговом веществе. Сосуды мозгового вещества имеют сравнительно малую линейную скорость потока крови, что обеспечивает эффективный противоточный обмен и приводит к образованию анаэробного режима функционирования внутренней зоны мозгового вещества. Противоточная система способна длительное время сохранять растворенные субстанции в мозговом веществе, препятствуя их вымыванию.

В пределах внутриорганного сосудистого русла мочевого пузыря можно выделить сосудистые сети адвентициальной и серозной оболочек, сплетения мышечной оболочки подслизистой основы и слизистой оболочки.

В адвентициальной оболочке располагаются широкопетлистые сосудистые сети, представленные артериальными, венозными и капиллярными петлями полигональной формы. Сосудистая сеть серозной оболочки имеет форму равномерно распределенных ячеек, ориентированных в основном вдоль длинной оси мочевого пузыря, довольно часты артериоло-венулярные анастомозы типа шунтов или полушунтов, клапаны в мелких венах.

Артерии, проникающие в мышечную оболочку из серозной, расположены между мышечными пучками и имеют извитой ход. Последовательно ветвясь, они отдают артериолы. расположенные параллельно, перпендикулярно или под углом относительно гладких мышечных пучков, что облегчает доставку крови в органе, резко меняющие свой объем. Капилляры следуют по направлению гладких мышечных волокон, формируя сети с ячейками удлиненноовальной формы. Посткапиллярные венулы, образующиеся при слиянии 3-4 венозных концов капилляров, расположены поперечно к длине мышечных пучков. Наиболее часто встречается вариант, когда капилляры двух соседних пучков выходят в межкапиллярную соединительную ткань, где формируют посткапилляры. Последние вливаются в венулу, а затем в вену. Анастомозы чаще всего встречаются в области мочепузырного треугольника.

В подслизистой основе постоянно встречаются венулы с регулярным чередованием расширений и сужений просвета. В слизистой оболочке располагается наиболее густая капиллярная сеть. Структура сосудистых образований в области устьев мочеточников напоминает кавернозноподобные сплетения. В уретральном отделе мочевого пузыря дифференцируется объемная круговая муфта из радиальных вен. Ее кровенаполнение в фаге наполненного пузыря вместе с сокращением внутреннего сфинктера уретры поддерживает сомкнутое состояние внутреннего отверстия мочеиспускательного канала. Важной особенностью микрососудов стенок мочевого пузыря является их выраженная извитость - закономерная особенность васкуляризации полых органов, периодически изменяющих свой объем.

Строение кровеносного русла КОЖИ зависит от вида животного, области тела, из которой взят образец, наличия травм и т. д. (рис. 12Б).

У человека подкожные артерии (1 на рис. 12Б) берут начало из широкопетлистой сосудистой сети, расположенной между мышечными фасциями и подкожной жировой клетчаткой (фасциальная артериальная сеть). Пройдя слой подкожной жировой клетчатки, на границе ее с дермой сосуды разветвляются и образуют глубокое кожное артериальное сплетение (2 на рис. 12Б). От артерий данного сплетения отходят ветви (4 на рис. 12Б) к подкожным жировым долькам (3 на рис. 12Б), в которых кровь проходит по обильной сети капилляров и собирается в один или несколько отводящих венозных стволиков (14 на рис. 12Б). Мелкие артерии (5 на рис. 12Б), идущие к потовым железам, образуют в них капиллярную сеть, которая охватывает своими петлями всю извитую часть железы. От этой сети обычно отходят 2-3 венозных сосуда (6 на рис. 12Б).

От потовой артерии отходит веточка (7 на рис. 12Б) к волосяному сосочку, в котором она формирует несколько капиллярных петель. Отток крови от микрососудов потовой железы и волосяной сумки (15 на рис. 12Б) осуществляется вместе.

Ветви подкожной артерии в глубокой части дермы анастомозируют в плоскости, параллельной поверхности кожи, и образуют артериальное сплетение или глубокую артериальную аркаду. Из этого сплетения выходят мелкие артерии (8 на рис. 12В), которые поднимаются и разветвляются в дерме. Их вертикальные ветви (9 на рис. 12Б) поднимаются к сосочковой воне. Горизонтальные ветви (10 на рис. 12Б) несут кровь к микрососудам (15 на рис. 12Б), питающим корни волос и сальные железы и имеющим скрученную форму.

Под эпидермисом вертикальные артериолы (9) поворачивают и образуют горизонтальную анастомозирующую сеть, называемую подсосочковым артериолярным сплетением (11 на рис. 12Б). Многие сосуды этого сплетении уже не имеют мышечной оболочки. От подсосочкового сплетения вверх идут шпилькоподобные капиллярные петли (12 на рис. 12В), кровоснабжающие дермальные сосочки и доставляющие кровь непосредственно к базальным клеткам эпидермиса. Когда капилляры поворачивают и спускаются вниз, их диаметр увеличивается, и они называются венулами. Шпилькоподобные петли отсутствуют, если в данном участке кожи нет дермальных сосочков.

Длина капиллярных "шпилек" не превышает 0,4 мм. В крупных сосочках иногда образуется несколько капиллярных петель (13 на рис. 12Б). Обычно шпилькоподобные петли для группы сосочков получают кровь от коротких артериолярных веточек, отходящих непосредственно от артериол подсосочковой сети. Характерно, что эти веточки не анастомозируют друг с другом. Поэтому покраснение и побледнение кожи происходит пятнами. В области колена капиллярной шпильки имеется небольшое расширение.

Из капиллярных шпилек кровь течет в венулы, образующие подсосочковое венулярное сплетение, которое соседствует о подсосочковым артериолярным сплетением. Эта смешанная артериоло-венулярная подсосочквая сеть образует многоугольные петли.

Из подсосочкового венулярного сплетения спускаются маленькие венулы (16 на рис. 12Б), впадая в вены кожного, а те в свою очередь подкожного венозного сплетения. Отток крови от потовых желез и волосяных сумок осуществляется в эти сплетения.

В коже встречаются артерио-венозные анастомозы всех трех типов, причем число их с возрастом увеличивается.

Цвет кожи в наибольшей степени зависит от содержания крови в сосудах подсосочкового венозного сплетения. Отметим, что так называемая трупная бледность связана с полным опустошением сосудов кожи, а интенсивное покраснение - с максимальным заполнением сосудов оксигенированной кровью. Если гемоглобин в сосудах кожи восстановлен, то цвет ее цианотичный. Следовательно, в коже можно выделить 5 уровней кровеносных сосудов: сосочковый, подсосочковый, дермальный, подкожный, глубокий.

10. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ

От артерий, кровоснабжающих ПОЛОВОЙ ЧЛЕН, отходят многочисленные мелкие ветви, питающие кожу, белочную оболочку и пещеристые тела. Более крупные ветви тыльных артерий в количестве 4-5 последовательно охватывают пещеристые тела члена и доходят до губчатого тела, где образуют анастомозирующие сети. С названными сетями соединяются проникающие в эту область ветви уретральных и глубоких артерий.

Обе тыльные артерии, войдя в головку члена, истончаются и соединяясь, образуют артериальную дугу над конечным отделом уретры. От артериальной дуги в различных направлениях расходятся дихотомически делящиеся ветви. Соединяясь между собой по типу аркад, они образуют своеобразный каркас, внутри и на поверхности которого располагаются сильно развитые микрососудистые сети головки.

Глубокие артерии идут в пещеристом теле в продольном направлении, отдавая многочисленные улитковые артерии, количество которых постепенно убывает по направлению к головке. Часть артерий проникает в трабекулы пещеристого тела.

Бульбарные артерии вступают в луковицу уретры и отдают возвратные ветви, распространяющиеся в луковице, а сами, истончаясь, следуют вперед и в средней трети губчатого тела анастомозируют с ветвями уретральных артерий. Уретральные артерии, проходя в продольном направлении через все губчатое тело, достигают головки полового члена, где анастомозируют с тыльными артериями органа.

Глубокая артерия (1 на рис. 13А и Б) полового члена снабжена интимальными заслонками для регуляции кровотока и соединена с артериовенозным анастомозом (2 и 3 на рис. 13А и Б), который в нормальных условиях расширен и несет основную массу крови в отводящую вену (4 на рис. 13А и Б). Лишь небольшое количество крови идет по основному стволу глубокой артерии (5 на рис. 13А и Б) и далее через кавернозные тела. Внутри кавернозного тела глубокая артерия делится на 2 ветви: спиральную артерию (6 на рис. 13А и Б), которая почти сразу впадает в кавернозные пространства эректильной ткани (7 и 11 на рис. 13А и Б), и питательную артерию (8 на рис. 13А и Б) трабекул (9 на рис. 13А и Б), которая после распадения на капилляры вновь образует небольшую вену (10 на рис. 13А и Б) и уже затем вливается в кавернозные пространства (11 на рис. 13А и Б). Кавернозные пространства дренируются венами (12,14 на рис. 13А), которые имеют интимальные заслонки. Вены прободают белочную оболочку (13 на рис. 13А).

Во время эрекции (рис. 13Б) устье (2 на рис. 13Б) артериовенозного анастомоза сокращается, что приводит к расширению глубокой артерии и увеличению в ней кровотока. Спиральные артерии (6 рис. 13Б) также расширяются, и кавернозные пространства заполняются кровью. Кровоток же через питательные артерии (8 рис. 13Б) и воротные вены (10 рис. 13Б) существенно снижается. Кровоотток из кавернозных тел, несмотря на наличие интимальных заслонок в отводящих венах (12, 14 рис. 13Б), практически не изменяется.

Венозный отток от полового члена осуществляется через систему поверхностных вен, объединяющих подкожные вены и вены крайней плоти, и через систему глубоких вен, состоящую из вен головки и вен губчатого и пещеристых тел.

Артерии, кровоснабжающие СЕМЕННИКИ, проходят по соединительно-тканным перегородкам, отдавая артериолы. распространяющиеся по интерстициальным межканальцевым пространствам.

Имеются 2 типа пространственной организации перитубулярных микрососудов. В первом случае (рис. 13В) вокруг-канальцевые (около-канальцевые) капилляры (2 на рис. 13В) соединяют межканальцевые сосуды (1 на рис. 13В), имеющие зигзагообразный ход. Перитубулярные капилляры имеют небольшую длину. Каждый семенной каналец (3 на рис. 13В) окружен большим числом микрососудов. Соседние семенные канальцы, расположенные параллельно друг другу, кровоснабжаются от капилляров, лежащих между ними в один слой. Оплетающий тип организации сосудистого русла характерен также для выносящих канальцев и среднего сегмента головки придатка семенника. Количество перитубулярных капилляров в этих участках, однако, ниже, чем вокруг извитых канальцев. Часто межканальцевые и вокруг-канальцевые микрососуды формируют своеобразные гексагональные конструкции вокруг семенных канальцев, располагаясь в треугольных участках интерстиция между канальцами и двигаясь параллельно им. Вокруг-канальцевые капилляры (2 на рис. 13Г) в этом случае наподобие веревочной лестницы соединяют межканальцевые сосуды (3 на рис. 13Г), охватывая семейные канальцы (1 на рис. 13Г).

При втором типе распределения микрососудов перитубулярные капилляры образуют сеть вариабельной плотности, оплетающую каждый семенной проток в его субэпителиальном слое наподобие цилиндра. К этому типу относится капиллярная сеть начального и конечного сегмента придатка и семявыносящего протока. В дистальной части последнего в адвентициалыюм слое формируется крупное венозное сплетение, которое охватывает расположенное более кнутри собственно подэпителиальное капиллярное сплетение.

В хвосте придатка яичка капиллярное сплетение протоков также снаружи окружено венозным. Мелкие артерии в придатке имеют извитой ход. Они проникают в соединительно-тканные септы и проходят вблизи от паренхиматозных элементов отдавая несколько сравнительно прямых ветвей, которые идут в интерстициальной ткани между канальцами.

В семявыносящем протоке выявлены 3 отдельные микроциркуляторные системы: венозная сеть, лежащая в соединительной ткани, которая окружает мышечную оболочку; сплетение в пределах самой мышечной оболочки и перитубулярное капиллярное сплетение. Второе сплетение соединяет первое с третьим.

В дистальных двух третях семявыносяший проток имеет 4 сосудистых слоя: в адвентициальной оболочке, в мышечной, синусоидная сеть в подслизистой основе и подэпителиальная капиллярная сеть. В проксимальной трети протока синусоидное сплетение отсутствует. Это сплетение может выполнять функцию эректильной ткани, которая, растягивая просвет протока, облегчает транспорт сперматозоидов по семявыносящему протоку и предотвращает повреждение эпителия во время мышечных сокращений при эякуляции.

Вены, начинающиеся на уровне задней части придатка яичка, собирают кровь из сосудов протока, за исключением его дистального конца, который отдает венозную кровь в вены, соединенные с таковыми на задней поверхности простаты и семенных пузырьков. Подэпителиальная капиллярная сеть в семявыносящем протоке участвует в секреции и всасывании веществ из спермы.

***

В ЯИЧНИК крупные сосуды входят в области ворот. Они вместе со своими ветвями занимают большую часть мозгового вещества, называемую сосудистым слоем. Далее артериальные ветви идут к элементам паренхимы.

Примордиальные фолликулы не имеют характерного сосудистого сплетения. Кровоснабжающие их микрососуды тесно ассоциированы со стромальными капиллярами, которые формируют диффузную сеть, локализованную в промежутках между сплетениями фолликулов и желтых тел.

Первичные фолликулы имеют хорошо выраженное сосудистое сплетение. Оно представляет из себя корзиноподобный "венок" из микрососудов, располагающийся вокруг фолликула и происходящий из стромальных сосудов. Микрососуды в венке имеют диаметр от 20 до 200 мкм. Обычно к фолликулу прилежит однослойная микрососудистая сеть, состоящая из уплощенных сосудов, по касательной к которой со всех сторон подходят артериальные и венозные ветви из стромальных сосудов. Поэтому снаружи сеть выглядит многослойной.

Во время роста фолликулов сосуды внутреннего капиллярного "венке" становятся более развитыми. Центральное пространство, где расположена яйцеклетка с лучистым венцом, не содержит сосудов.

Сосуды желтого тела отличаются сферической формой, увеличенной плотностью капилляров. Желтые тела обычно организованы в группы из 3-4 тел. Сплетение сосудов желтого тела обычно окружено по периферии артериальными ветвями, которые часто имеют слегка извитой вид и которые проникают глубоко внутрь желтого тела. Большие уплощенные вены распределены по периферии желтого тела, хотя крупные венозные сосуды встречаются и в центре. Синусоиды внутри желтого тела имеют радиальный ход.

В начальные стадии формирования желтого тела периферические венозные сосуды уплощены, часто заканчиваются слепо. Между ними встречаются бессосудистые области. По мере созревания желтого тела гемокапилляры проникают в паренхиму.

В ЯЙЦЕВОДЕ мышечная оболочка в истмической части окружена субсерозным венозным сплетением. Предполагается, что увеличение венозного давления в сосудах таза может приводить к снижению диаметра просвета истмической части, что функционально выполняет роль сфинктера, способствующего задержке транспорта яйцеклетки в истмическую часть трубы.

Складки слизистой оболочки кровоснабжаются артериолами, которые мало меняются в диаметре, проходи через стенку яйцевода. Артериолы заканчиваются в субэлителиальном капиллярном сплетении около вершины складки. Кровь из этого сплетения поступает в глубокие вены слизистой оболочки в основании складки. В области ампулы кровоснабжение осуществляется более мелкими и менее часто расположенными артериолами.

Часто обнаруживаются крупные венулы, проникающие высоко в складки, которые дренируют субэпителиальное капиллярное сплетение. На основании Подученных данных предполагается, что субэпиталиальное сплетение апикального участка складки содержит в истмической части кровь под высоким давлением, а в ампуле - под более низким, обеспечивая специализацию сосудов на секреции или всасывании жидкости и оказывай воздействие на транспорт яйцеклетки путем изменения тока жидкости.

***

МАТКА снабжается кровью весьма обильно (рис. 14В). Артерии, несущие кровь к миометрию и эндометрию, в циркулярном слое спиралевидно закручиваются, что способствует их автоматическому сжатию при сокращении матки. Это особенно важно во время родов, так как предотвращается возможность сильного маточного кровотечения в связи с отделением плаценты.

Кровоснабжение эндометрия осуществляют радиальные ветви дугообразных артерий. Дугообразные артерии (1 на рис. 14В) залегают в миометрии параллельно плоскости серозной оболочки и эндометрия. Они делятся на базальные артерии (2 на рис. 14В), прямые и снабжающие кровью только базальные участки эндометрия, и спиральные артерии (3 на рис. 14В), которые снабжают кровью поверхностную треть эндометрия, соединяясь с расположенными под эпителием (4 на рис. 14В) синусоидными капиллярами (5 на рис. 14В) и обеспечивая кровью микрососудистую сеть вокруг тела и шеек маточных желез (6 на рис. 14В).

Кровоснабжение эндометрия закономерно изменяется во время менструального цикла. С 6 по 14 день цикла васкуляризация поверхностного слоя становится гораздо более обильной, что обусловлено отпочковыванием капилляров от спиральных артерий. После овуляции во время секреторной стадии капилляры эндометрия переполняются кровью. Менструации предшествует период сужения спиральных артерий, который длится несколько часов. Ишемия поверхностного слоя увеличивает проницаемость его сосудов. Когда спазм проходит, восстановление кровотока приводит к просачиванию крови в некротивированную (омертвевшую) строму. Кровотечение и другие процессы обусловлены резким снижением уровня эстрогенов.

После имплантации зародыша (в ранние сроки) артериальное, и капиллярное русло меняются мало. Венозные сосуды становятся извитыми. Возникают бессосудистые области. В этих венах венулы уплощаются. На сосудах образуются своеобразные гроздьевидные пролиферирующие ростки.

Кровоснабжение миометрия характеризуется наличием капиллярного сплетения, состоящего ив петель, которые расположены вдоль пучков гладких мышечных клеток и имеют извитой ход. Последнее является приспособлением к изменению объема матки во время беременности. В субсерозном слое сеть капилляров однослойна и образует ячейки, вытянутые вдоль оси органа.

***

От плода в пупочном канатике идут 2 пупочные артерии, сопровождаемые веной, которые входят в ПЛАЦЕНТУ на краю или в центре диска. Артерии ветвятся по рассыпному или магистральному типу и обычно сопровождаются венами. Затем они покидают хориальный диск и внедряются в стволовые ворсины (8 на рис. 14А). Выделяют следующие типы ворсин: стволовые, незрелые промежуточные, зрелые промежуточные и концевые.

В стволовой ворсине кроме 2 главных сосудов (2 и 7 на рис. 14А) имеется различное число более центрально расположенных небольших артериол (1 на рис. 14 А) и венул. К цитотрофобласту прилежит большое число узких, так называемых параваскулярных капилляров (9 на рис. 14А). Они имеют прямой ход и большей частью параллельны длинной оси ворсины. Поперечные связи между ними относительно редки. Эти капилляры соединены с артерией и веной довольно короткими артериолами и венулами (10 на рис. 14А). Стволовые ворсины диаметром меньше 150 мкм содержат артериолы и венулы, в которые трансформируются артерия и вена ворсины.

В зрелых промежуточных ворсинах обычно имеются артериола, венула и до 10 сопровождающих капилляров. Капилляры продолжаются из параваскулярного (околососудистого) пространства предшествующей стволовой ворсины. Изредка венозные колена капилляров содержат отдельные изгибы и расширения (3 и 5 на рис. 14А). Эти структуры имеют синусоидный характер и могут выступать на поверхности ворсин, образуя небольшие изолированные конечные ворсины (И на рис. 14А).

В конечных ворсинах (6 на рис. 14А) сосуды занимают не менее половины их общего объема. Большинство конечных ворсин концентрируется около периферических концов зрелых промежуточных ворсин, образуя большие скопления множественно делящихся терминальных отростков, тогда как проксимальный сегмент зрелых промежуточных ворсин несет главным образом изолированные конечные ворсины (11 на рис. 14 А).

Капиллярные петли периферических скоплений конечных ворсин распространяются от терминальных артериол зрелых промежуточных ворсин. В конечных ворсинах капиллярные петли последовательно соединены с петлями соседних конечных ворсин. То есть кровь, достигая конечных артериол, обычно проходит по капиллярам 3-5 конечных ворсин последовательно перед попаданием в посткапиллярную венулу или в прямой посткапилляр, идущий в зрелую промежуточную ворсину. В большинстве конечных ворсин капиллярные ветвления спиралеобразны и поэтому могут формироваться параллельные петли (4 на рис. 14А). Все это улучшает условия газообмена и обмена метаболитами.

Наиболее характерной чертой конечной ворсины является наличие в зрелой плаценте так называемых синусоидов (5 на рис. 14А) - расширенных капиллярных сегментов, достигающих в диаметре 45-50 мкм. Они располагаются недалеко от верхушки ворсины, на венозном колене петли, а также в точках ветвлений и слияний сосудов. Синусоиды служат для локального замедления кровотока. Артериовенозных анастомозов в плаценте нет.

Материнская кровь и кровь плода двигаются в противоположных направлениях, что обеспечивает наилучшие условия для газообмена. Артериальная кровь наливается в пространства котиледона (К на рис. 14Б) через соустья (1 на рис. 14Б) из спиральных артерий (2 на рис. 14В) в центре базальной пластинки котиледона, венозные же сосуды расположены по периферии. В центре котиледона ворсин нет, и кровь свободно проходит к хориальной пластинке, а затем фильтруется к периферии через щели между ворсинами плаценты.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Приведенные в настоящей работе сведения о строений внутриорганного кровеносного русла касаются в основном микроциркуляторного звена кровотока. Мы не разбирали здесь источники кровоснабжения (они описаны в учебниках анатомии) и принципы строения стенок тех или иных микрососудов (они изложены в учебниках гистологии). Связано это как с ограниченным объемом пособия так и с особенностями стоящих перед нами задач.

Завершая изложение материала, нам бы хотелось выделить ряд обеих закономерностей в организация микроциркуляторного русла.

1. Микроциркуляторное русло паренхиматозных органов имеет модульный принцип строения, то есть состоит из закономерно повторяющихся структурно функциональных единиц - модулей.

2. В сложно устроенных паренхиматозных органах в модулях выделяются специализированные рабочие блоки, ориентированные на выполнение той или иной функции (фильтрации, всасывания и т.д.).

3. Основными приспособлениями в строении рабочих блоков, обеспечивающими лучшее выполнение той или иной функции, являются: а) локальные расширения просвета с формированием синусоидов, б) извитость, в) обеспечение противоположного движения тканевых жидкостей и крови, г) воротные системы и др.

Тем не менее отметим, что, несмотря на значительные успехи в расшифровке принципов гемо- и лимфомикроциркуляции и особенностей ее структурной организации, многие вопросы остаются неясными и ждут своих молодых исследователей.

Оглавление

ПРЕДИСЛОВИЕ 5

ВВЕДЕНИЕ 7

1. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО МЫШЦ 11

2. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО СЕРДЦА 13

3. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА 14

4. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО ОРГАНОВ ЧУВСТВ 17

5. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ 22

6. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО ОРГАНОВ ИММУНИТЕТА 26

7. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ 30

8. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ 41

9. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО ОРГАНОВ ВЫДЕЛЕНИЯ И КОЖИ 44

10. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ 50

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 58

*** Подразделы: "Микроциркуляторное русло прямой кишки" и "Микроциркуляторное русло мочевого пузыря" написаны П.Ф.Кузнецовым

Оставить комментарий © Copyright Миронов А.А (Миронин С.) и Миронов В.А. (mironaaa@yandex.ru) Размещен: 01/03/2017, изменен: 01/03/2017. 113k. Статистика. Статья: Естествознание Иллюстрации/приложения: 16 шт. Скачать FB2
Аннотация: В пособии подробно освещается материал по строению микрососудистого русла подавляющего большинства органов и тканей. Представлены новые и уточненные результаты по изучения сплетений микрососудов, которые основаны на современных данных сканирующей электронной микроскопии коррозионных препаратов, введения излагаются с позиций функциональной анатомии и гистологии. Дается подробное объяснение механизмов работы микроциркуляторного русла различных органов и тканей.

Миронов А.А (Миронин С.) и Миронов В.А. : другие произведения.

Микроангиоархитектоника