Рябоконь Андрей Александрович. Глава 5. Фракционный состав урбанофлоры Харькова

Рябоконь Андрей Александрович : другие произведения.

Глава 5. Фракционный состав урбанофлоры Харькова

Самиздат: [Регистрация] [Найти] [Рейтинги] [Обсуждения] [Новинки] [Обзоры] [Помощь|Техвопросы]

Ссылки:

Оставить комментарий © Copyright Рябоконь Андрей Александрович (andreyalexr@rambler.ru) Размещен: 06/12/2009, изменен: 06/12/2009. 83k. Статистика. Монография: Естествознание		Ваша оценка:

Глава 5. Фракционный состав урбанофлоры Харькова

Урбанофлору составляют две основные взаимодействующие фрак-

ции, отражающие различные исторические этапы ее формирования. С

одной стороны, в основе любой флоры находятся местные, или абори-

генные, виды, издавна произрастающие на определенной более или

менее обширной территории в зависимости от площади или границ ко-

торой можно говорить о том, что они определяют флору региона или

же более мелкого флористического выдела, имея в виду конкретные

или парциальные флоры. Методика и способы определения границ раз-

личного ранга флор достаточно подробно освещены в работах

А.И.Толмачева [1986].

С другой стороны, в любой флоре независимо от ее ранга

представлены виды-"пришельцы", не характерные для флоры и появив-

шиеся в ее составе в обозримом или отдаленном прошлом. Эти виды

составляют малую часть всей флоры, но в настоящее время в связи с

возрастанием миграций адвентивных растений (т.е. видов, распрост-

ранению которых вольно или невольно способствует человек), эта

часть флор имеет тенденцию к увеличению.

Если местные, аборигенные растения из первой, большей,

группы мы условно объединяем в автохтонную фракцию, то ви-

ды-"пришельцы" - в адвентивную фракцию. Граница между ними не

является абсолютно четкой, скорее она зыбкая, поскольку в любой

флоре найдется хотя бы несколько видов, принадлежность которых к

"местным" или "пришлым" растениям довольно трудно установить.

Ярким примером может служить Acorus calamus L., занесенный в

средние века татаро-монголами из Азии задолго до возникновения

собственно ботанических исследований в современном их понимании.

Менее заметными примерами являются некоторые космополитные

виды, распространение которых не связано, как правило, с антро-

погенным воздействием и распространение которых на континентах

Земли начиналось задолго до возникновения цивилизации. В этих

случаях довольно сложно установить даже приблизительно время и

направления распространения многих видов.

Аналогичная проблема частично решена в вопросе происхождения

культурных растений [Вавилов, 1926], часть которых, так или иначе

встречаясь в культуре, а иногда выпадая из культуры, являются не-

большой составляющей растительного покрова антропогенно трансфор-

мированных территорий (в первую очередь это касается, безусловно,

сельскохозяйственных угодий, рассекающих природные ландшафты).

Таким образом, в любой флоре можно выделить виды местные и

виды-"пришельцы", причем абсолютно четкой границы между ними не

существует в связи с несовершенностью наших знаний о происхожде-

нии этих растений.

Что касается общепринятых классификаций, то, например, раз-

деляют виды на аллохтонные и автохтонные, где аллохтонные предс-

тавляют собой мигрирующий элемент (растения, проявляющие склон-

ность к миграции), а автохтонные - консервативный [Словарь...,

1984]. Причем практически все автохтонные виды являются абориген-

ными для рассматриваемой флоры, а среди аллохтонных аборигенные

встречаются лишь изредка - это те из них, которые склонны (приме-

няя антропоморфное выражение) к расселению за пределы своего ес-

тественного ареала. Различают также антропофиты, или виды, со-

путствующие человеку и расселяющиеся преимущественно в антропо-

генных местообитаниях, и апофиты, или растения, приуроченные к

естественным местообитаниям. Иногда исследователи выделяют антро-

пофобы - виды, избегающие антропогенно трансформированных местоо-

битаний. Логично проследить происхождение разнообразных классифи-

каций от первоисточника - классической работы А.Н.Краснова "Опыт

исторического развития флоры южной части Восточного Тянь-Шаня"

(1888), где обозначаются слагаемые флоры.

Флора любого более или менее крупного флористического выдела

слагается из уцелевших и неизменившихся древних форм, обитавших

здесь еще до четвертичного периода (f1), видов, представлявших

непосредственный результат изменения третичных форм под влиянием

условий среды обитания (f2), и видов, переселившихся в позднейшую

эпоху (f3) [Жизнь растений, Т.1]. Обозначить такую флору (F) мож-

но как сумму этих трех слагаемых, т.е. F = f1 + f2 + f3. В связи

с этим определяются и три основные типа флор: если преобладает

f1, то такой тип флоры называют реликтовым, при преобладании f2

речь идет о трансформационном типе флоры, и преобладание f3 ука-

зывает на миграционный тип флоры. Появившиеся после А.Н.Краснова

термины, связанные с обозначением фракций, отражающих историчес-

кий аспект развития флор, можно считать производными от этих ба-

зовых понятий.

Учитывая положительные стороны и недостатки различных систем,

связанные с невозможностью охватить в одной классификации все

разнообразие проявлений видов, связанное с характером распростра-

нения и происхождением (определением первичного ареала), мы пред-

лагаем, как нам кажется, наиболее оптимальную схему деления любой

флоры на две фракции - адвентивную и автохтонную, причем в числе

первой мы рассматриваем не только виды-"пришельцы", распространя-

ющиеся исключительно благодаря человеческой деятельности в обоз-

римом прошлом, но и виды, распространившиеся значительно ранее, в

древности, и возможно, связанные с деятельностью человека лишь

косвенно. В их число можно включить и ннекоторые космополитные

виды, распространившиеся достаточно давно на континентах, но не

связанные, по-видимому, своим происхождением с рассматриваемой

флорой.

Во вторую, наиболее крупную автохтонную фракцию мы считаем

целесообразным включить все виды, происхождение которых связано с

рассматриваемой флорой, и которые действительно можно назвать

аборигенными видами. Сюда можно включить и те из космополитных

видов, которые широко распространились предположительно из расс-

матриваемой флоры. Эндемики, встречающиеся в пределах рассматри-

ваемой флоры, разумеется, также относятся к автохтонной фракции.

Существуют виды, традиционно рассматриваемые как аборигенные

и которые следовало бы отнести к автохтонной фракции, но ареалы

которых не только проявляют тенденцию к заметному изменению (если

это удалось уловить при сравнении результатов исследований, отс-

тоящих друг от друга по времени их проведения), но и границы их

проходят ныне по территории конкретной рассматриваемой флоры. Ес-

ли эти виды являются также рудерантами да еще и проявляют склон-

ность к ксерофитности (ксеромезофиты и мезоксерофиты), и данные о

повсеместной или достаточно частой встречаемости этих видов в

прошлом не подтверждаются прежними исследованиями, то можно пред-

положить, что такие виды не являются аборигенными.

В этой связи следует упомянуть высказанную Зайонцом

идею о "скрытых археофитах" [ Zajac, 1988 ]. Действительно,пос-

кольку детальных ботанических исследований ранее XIX века на тер-

ритории региона не было, и динамику флоры до этого периода доско-

нально изучить не представляется возможным, логично предположить,

что целая группа археофитов не выявлена и существует скрыто в

пределах автохтонной фракции. Мы попытались, опираясь на совре-

менные работы в этом направлении [Протопопова, 1973, 1988, 1991],

критически оценивая разнообразный фактический материал и анализи-

руя различные данные, касающиеся харьковской флоры в прошлом, вы-

делить предположительно "скрытые археофиты", рассматривая их уже

в составе адвентивной фракции.

Естественно, разделение на адвентивную и автохтонную фракции

проводится в пределах определенного флористического выдела не

слишком высокого ранга, и особенно имеет смысл для конкретных и

парциальных флор, особенно в тех случаях, когда флористические

исследования проводятся достаточно долго и есть возможность наб-

людать флору в ее динамике. Для больших сводных флор [Толмачев,

1986] типа Флоры СССР или Флоры Евразии выделение этих фракций в

соответствии с вкладываемым здесь смыслом в значительной мере

бессмысленно в связи с тем, что отдельные виды в пределах такой

сводной флоры могут быть аборигенными для одних регионов и "при-

шельцами", появившимися относительно недавно в других регионах в

составе той же сводной флоры.

Упоминая об относительности двух выделенных нами фракций,

хотелось бы подчеркнуть временной аспект этой относительности:

выделение фракций имеет смысл при рассмотрении небольшого по

сравнению с геологическими эпохами отрезка исторического времени,

поскольку растения мигрировали на протяжении всей эволюции расти-

тельного мира. Например, совершенно абсурдно было бы рассматри-

вать все высшие (и часть низших) растения как виды-"пришельцы"

лишь на том основании, что некогда территория рассматриваемого

флористического выдела находилась под водами Мирового океана, яв-

ляясь царством водорослей. Изучение эволюции фитобиоты в таких

масштабах, безусловно, не имеет прямого отнощения к выделению

фракций в современной флоре.

Деление флоры на адвентивную и автохтонную фракции, несмотря

на присутствие наравне с положительными моментами некоторых не-

достатков (неопределенное положение некоторых космополитных видов

и пр.), связанных с невозможностью охватить все разнообразие ви-

дов, основанное на различиях в происхождении и распространении,

является, тем не менее, наиболее оптимальной схемой, служащей

конкретным аналитическим инструментом для изучения процессов,

идущих во флорах.

5.1. Автохтонная фракция урбанофлоры Харькова

В систематическом отношении ведущим семейством фракции явля-

ется Asteraceae, насчитывающее 105 видов. Это семейство и еще 11

семейств объединяют более половины автохтонных видов: Poaceae (83

вида), Cyperaceae (55), Fabaceae (45), Caryophyllaceae (43), Scro-

phulariaceae (41), Lamiaceae (40), Ranunculaceae (38), Rosaceae

(35), Apiaceae (31), Brassicaceae (28), и Boraginaceae (18).

Анализ довольно многочисленной - насчитывающей 899 видов -

автохтонной фракции показал, что по ряду параметров растения,

имеющие различные типы ареалов и объединенные в несколько геоэле-

ментов, во многом сходны.

По отношению к степени увлажнения наиболее многочисленны

среди видов фракции эумезофиты (271 вид, или 30,1 % от общего

числа автохтоных видов) и мезоксерофиты (179, или 19,9 %). Как

среди палеарктических видов, так и среди видов с европейскими

ареалами, преобладающей группой являются также эумезофиты: соот-

ветственно 108 и 78 видов, или 32,8 и 41,3 % по каждому геоэле-

менту.

Среди видов с другими ареалами эумезофиты и ксеромезофиты

равны по численности и насчитывают по 85 видов, или по 22,3 % от

числа видов прочих геоэлементов, кроме палеарктического и евро-

пейского.

На втором месте по численности среди палеарктических видов

находятся мезогигрофиты (78 видов), на третьем - ксеромезофиты

(57 видов). Наименьшими по численности среди основных геоэлемен-

тов, как и во всей автохтонной фракции (таблица 10), являются

эуксерофиты, гигромезофиты и гигрофиты с гидатофитами, составляю-

щие соответственно 3,4 %, 3,7 % и 6,3 % от общего числа видов

фракции.

Таким образом, наименее ксерофильными среди автохтонных рас-

тений являются в целом виды с палеарктическими ареалами, наиболее

же ксерофильными - виды из "сборной" группы малых геоэлементов,

среди которых достаточно весомы по численности центральноеврази-

атский, средиземноморский и причерноморский геоэлементы, а также

в меньшей степени космополитные виды.

Среди ценоморф в автохтонной фракции преобладают пратанты

(234 вида, или 26 % от общего числа видов фракции). Следом за ни-

ми идут по численности сильванты (218 видов, или 24,2 %) и сте-

панты (216; 24 %). Меньше всего растений-паразитов, их 10 видов,

или всего 1,1 % от общего числа автохтонных видов (таблица 10).

Таблица 10. Экологическая структура автохтонной фракции урбано-

флоры Харькова

-----------------------------------------------------------------

Экологическая : Число видов : % от числа

группа :-----------------------------------------: видов авт.

: ПаА * : Евр : Прочие : Всего : фракции

-----------------------------------------------------------------

1 : 2 : 3 : 4 : 5 : 6

-----------------------------------------------------------------

ВОДНЫЙ РЕЖИМ

Эуксерофиты 9 2 20 31 3,4

Ксеромезофиты 57 27 85 169 18,8

Мезоксерофиты 51 49 79 179 20

Эумезофиты 108 78 85 271 30

Мезогигрофиты 78 25 56 159 17,7

Гигромезофиты 12 6 15 33 3,7

Гигрофиты и

гидатофиты 14 2 41 57 6,3

-----------------------------------------------------------------

Всего 329 189 381 899 100

-----------------------------------------------------------------

ЦЕНОМОРФЫ

Сильванты 86 66 66 218 24,2

Степанты 56 37 123 216 24

Пратанты 95 59 80 234 26

Палюданты 55 14 51 120 13,3

Акванты 9 1 22 32 3,6

Галофиты 8 3 13 24 2,7

Рудеранты 18 6 21 45 5

Паразиты 2 3 5 10 1,1

-----------------------------------------------------------------

Всего 329 189 381 899 100

-----------------------------------------------------------------

* ПаА - число видов палеарктического геоэлемента, Евр - чис-

ло видов европейского геоэлемента, Прочие - виды прочих геоэле-

ментов, Всего - общее число видов данной группы во фракции.

В отдельности по ареалам это распределение в общих чертах

повторяется, меняется лишь степень значимости ценоморфы для конк-

ретного географического элемента. Так, пратанты занимают лидирую-

щие позиции среди палеарктических видов, в европейском геоэлемен-

те лидируют сильванты, среди прочих "малых" геоэлементов макси-

мальна численность степантов (соответственно 95, 66 и 123 вида).

Таким образом, лидируют те же основные ценоморфы, но в иной после-

довательности.

Среди жизненных форм в автохтонной фракции значительно пре-

обладают травянистые многолетники: их число достигает 627 видов,

или 69,7 % (более двух третей) от общего числа видов фракции. Го-

раздо меньше однолетников (121 вид, или 13,5 %) и растений с дву-

летним жизненным циклом (88 видов, или 9,8 %). Как видно из таб-

лицы 11, порядок лидерства различных типов жизненных форм в от-

дельных геоэлементах в основном сохраняется: на первом месте тра-

вянистые многолетники, на втором - однолетники, на третьем - дву-

летники. Лишь среди видов с европейскими ареалами число однолет-

них и двулетних растений почти одинаково - соответственно 22 и 23

вида.

Среди биологических типов (по системе Раункиера) ведущее

место занимают гемикриптофиты - их насчитывается 386 видов, или

43 % от числа всех автохтонных видов. Почти в два раза меньше ге-

офитов - 230 видов, или 25,6 %. На третьем месте по численности

находятся терофиты, насчитывающие 117 видов, и составляющие 13 %

от всей автохтонной фракции. Как в группе видов палеарктического

и европейского геоэлементов, так и в группе малых геоэлементов,

порядок лидерства биологических типов полностью идентичен (табли-

ца 11).

Группа видов с европейскими ареалами содержит максимальное

число видов со стержневой корневой системой (81 вид). В остальных

группах видов (палеарктических и других) больше относительная

численность видов с кистевой корневой системой (таблица 11).

Таблица 11. Структура жизненных форм автохтонной фракции урбано-

флоры Харькова

-----------------------------------------------------------------

Жизненные : Число видов : Всего : % от общего

формы :-------------------------------: видов во : числа видов

: ПаА * : Евр : Прочие : фракции : фракции

-----------------------------------------------------------------

1 : 2 : 3 : 4 : 5 : 6

-----------------------------------------------------------------

ОБЩИЙ ГАБИТУС И ДЛМТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА

Деревья 9 8 6 23 2,6

Кустарники и

кустарнички 10 12 4 26 2,9

Полукустарники и

полукустарнички 4 2 8 14 1,6

Травянистые

многолетники 241 122 264 627 69,7

Продолжение таблицы 11.

-----------------------------------------------------------------

1 : 2 : 3 : 4 : 5 : 6

-----------------------------------------------------------------

Двулетники 29 23 36 88 9,8

Однолетники 36 22 63 121 13,5

СИСТЕМА ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАУНКИЕРА

Фанерофиты 18 17 8 43 4,8

Хамефиты 8 6 11 25 2,8

Гемикриптофиты 140 83 163 386 43

Геофит 95 50 85 230 25,6

Гелофиты/гидро-

фиты 33 11 54 98 11

Терофиты 35 22 60 117 13

СТРОЕНИЕ НАДЗЕМНЫХ ПОБЕГОВ

Безрозеточные 197 101 227 525 58,4

Полурозеточные 122 81 138 341 38

Розеточные 10 7 15 33 3,6

СТРОЕНИЕ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ

Стержневая 129 81 139 349 38,8

Кистевая 130 68 165 363 40,4

Стержнекистевая 63 37 71 171 19

Без корней 7 3 6 16 1,8

-----------------------------------------------------------------

* ПаА - число видов палеарктического элемента, Евр - число

видов европейского геоэлемента, Прочие - виды остальных геоэле-

ментов.

В целом по автохтонной фракции максимально число видов с

кистевой корневой системой - 363 вида, или 40,4 % от общего числа

автохтонных видов.

Как в отдельности по различным геоэлементам, так и в целом

по всей фракции максимальным является число безрозеточных расте-

ний (525 видов, или 58,4 % от общего числа автохтонных видов).

Значительно меньше полурозеточных (341 вид, или 38 %) и розеточ-

ных (33 вида6 или 3,6 %) растений.

В составе автохтонной фракции для 168 видов отмечена единич-

ная встречаемость. Иначе говоря, почти пятая часть видов флоры

(18,7 %) встречается крайне редко. Это не только эндемики, сохра-

нившиеся в отдельных местообитаниях в условиях возрастающего ант-

ропогенного влияния (в том числе представители семейства Orchida-

ceae во флорах-изолятах), но и некоторые гемерофобы, не являющие-

ся редкими за пределами урбанофлор в масштабах региональной флоры

северо-востока Украины. Речь идет о таких видах, как Dactylorhiza

maculata, D. incarnata, Epipactis palustris, Orchis coriophora

[Цвелев, 1983], Potentilla erecta, Parnassia palustris.

В смысле индивидуальности и неповторимости флоры редкие рас-

тения и тем более эндемики представляют собой малочисленное ядро,

с исчезновением которого фактически завершится процесс унификации

конкретной флоры и произойдет окончательная потеря ею своих инди-

видуальных черт. Эта потеря явилась бы невосполнимой и с точки

зрения популяционной генетики: каждая, пусть немногочисленная, по-

пуляция несет в себе только ей свойственную комбинацию генов.

Тенденция уменьшения числа редких гемерофобов в рамках урба-

нофлоры Харькова усиливается и, по всей видимости, будет усили-

ваться в ближайшем будущем: за минувшее столетие не менее 77 ви-

дов флоры г.Харькова, упоминнавшиеся в списках П.Н.Наливайко

(1899), Г.И.Ширяева и Е.М.Лавренко [Sirjaev, Lavrenko, 1927] - то

есть более 8 % состава урбанофлоры - по-видимому полностью исчез-

ли из флоры города.

5.2. Адвентивная фракция урбанофлоры Харькова

В последнее время, и особенно в последние десятилетия, в

различных регионах исследователями наблюдается увеличение числа

адвентивных видов, что происходит почти пропорционально развитию

транспортных средств в планетарных масштабах [Арсирий, 1963; Ба-

рабаш, Камаева, 1989; Барановський, 1988; Басаргин, 1989; Безру-

ченко, Чукорин, 1956; Бѓлик, Ткаченко, 1963,1977; Бортняк, 1962,

1976,1978; Бортняк, Войтюк, 1991; Бортняк, Мосякѓн, 1989; Бочан-

цев, 1982; Бочкин, 1991; Бочкин, Беляева, 1993; Бочкин, Игнатов,

Макаров, 1989; Бурда, 1991; Бурда, Гумеч, 1988; Бур'яни..., 1937;

Буч, Швыдкая, 1981; Буч, Игнатов, Швыдкая, 1986; Голяченко и др.,

1992; Гуджинскас, 1990; Гусев, 1964, 1968, 1978; Гущина, 1983,

1986; Добровольский, Гаевая, Шанда, 1989; Дубина, 1982; Дубина,

Протопопова, 1980, 1984а, 1984б, 1986; Дубовик, 1991; Игнатов,

1989; Игнатов, Макаров, 1984; Игнатов, Чичев, 1989; Ишбирдин и

др., 1988; Коваленко и др., 1993; Кондратюк, Бурда, Остапко,

1985; Кононов, Танфильев, 1982; Костильов, 1990; Котов, 1927,

1929, 1934, 1949, 1961; Куваев, 1987; Кусков, Бурда, 1989; Ку-

харская, 1992; Кушхов, 1989; Ларѓонов, 1951, 1952, 1959; Левѓтсь-

кий, 1951; Маевский, Иванов, 1984; Марьюшкина, 1986; Медведева,

1988; Мирошниченко, 1958; Мосякин, 1989а, 1989б, 1990, 1991а,

1991б, 1991в, 1991г, 1992а, 1992б, 1992в; Мосякѓн, Шевера, 1993;

Мырза, Кухарская, 1989; Нечаева, Буренкова, 1992; Остапко, 1994;

Папченков, Димитриев, 1989; Петрик, 1992, 1993; Протопопова,

1964, 1988, 1989; Протопопова, Мосякѓн, Шевера, 1994; Протопопо-

ва, Ткаченко, 1979; Пузырев, 1989, 1993; Ростанськи, Федяева,

1991; Ротов, 1989; Сентемов, 1969; Скворцов, Майтулина, 1989;

Скороход, 1961; Тарасов, 1976; Тохтар, Бурда, 1992; Тохтар, Пет-

рик, 1993; Третьяков, 1988, 1990; Троицкий, 1949; Фердѓгалов,

1948; Хархота; 1974; Цвелёв, 1981б, 1986б; Цвелёв, Юрцев, 1984;

Чичев, 1985а, 1985б, 1988; Шулц, 1975, 1976; Элтон, 1960; Ябро-

ва-Колаковская, 1977; Burda, Tokhtar, 1992; Hardtl, 1974; Mirek,

1991; Scheuermann, 1948; Schulz, 1984, 1987; Visnak, 1991; Weeda,

1987].

В этой связи следует упомянуть о "скрытых археофитах"

[Zajac, 1983, 1987, 1988]. Действительно, поскольку детальных бо-

танических исследований ранее XIX в. на территории региона не бы-

ло, и динамику флоры до этого периода досконально изучить не

представляется возможным, логично было бы предположить, что целая

группа археофитов не выявлена и существует как бы скрыто в преде-

лах автохтонной фракции. Мы попытались, опираясь на современные

работы, прямо или косвенно связанные с этим направлением [Воробь-

ев, 1973, 1980; Дидух, 1982; Камелин, 1973; Камышев, 1959; Кува-

ев, 1976; Малышев, 1972; Протопопова, 1973, 1988, 1991; Сахапов,

Абрамова, Рудаков, 1991; Удра, 1988; Флора..., 1934-1960; Цвелев,

1988, 1990, 1991], критически оценивая разнообразный материал и

анализируя различные данные, касающиеся исследований харьковской

флоры в прошлом, выявить предположительно "скрытых" археофитов и

рассматривать их в составе адвентивной фракции. Обращалось внима-

ние в первую очередь на тенденции, проявляемые видами к изменению

границ ареалов, что иногда возможно было проследить по литератур-

ным источникам, особенно если исследуемая урбанофлора территори-

ально соприкасается с границами ареалов. Обращалось внимание так-

же на фитоценотическую принадлежность и жизненные формы растений.

Например, если для терофита, имеющего большие возможности к восп-

роизводству и большие темпы чередования поколений (чем древесные

растения), являющегося к тому же рудеральным антропофилом, грани-

ца ареала пролегает териториально вблизи харьковской флоры, это

дает серьезные основания рассматривать его как "скрытый архео-

фит", изменивший свой ареал до проведения исследований на данной

территории, и т.д.

Анализ выделенной нами адвентивной фракции показал, что бо-

лее трети видов (128 из 337 видов фракции) представляют ведущие

семейства Asteraceae (49 видов), Brassicaceae (46), Poaceae (33).

Семейство Fabaceae включает 19 видов, Chenopodiaceae - 14, Caryo-

phyllaceae - 11, Lamiaceae - 10, Boraginaceae - 10, Solanaceae -

10, Polygonaceae - 8, Apiaceae - 8, и Amaranthaceae - 7 видов.

Ведущее место по отношению к степени увлажнения среды обита-

ния среди адвентивных видов занимают ксеромезофиты, насчитывающие

103 вида, или 30,6 % от общего числа видов фракции (таблица 12).

За ними по численности следуют мезоксерофиты (96 видов, или

28,5 %) и эумезофиты (92 вида, или 27,3 %). Невысока численность

типичных ксерофитов, или эуксерофитов. Их, так же как и мезогиг-

рофитов, насчитывается 21 вид (6,2 %). Меньше всего гигрофитов и

гигромезофитов - соответственно 3 (0,9 %) и 1 (0,3 %) вид.

Таблица 12. Экологическая структура адвентивной фракции урбаноф-

лоры Харькова

-----------------------------------------------------------------

Экологическая группа : Число : % от числа : % от числа

: видов : видов фракции : видов флоры

-----------------------------------------------------------------

1 : 2 : 3 : 4

-----------------------------------------------------------------

В О Д Н Ы Й Р Е Ж И М

Эуксерофиты 21 6,2 1,7

Ксеромезофиты 103 30,6 8,3

Мезоксерофиты 96 28,5 7,8

Эумезофиты 92 27,3 7,4

Мезогигрофиты 21 6,2 1,7

Гигромезофиты 1 0,3 0,1

Гигрофиты и гидатофиты 3 0,9 0,24

Ц Е Н О М О Р Ф Ы

Сильванты 68 20 5,5

Степанты 81 24 6,5

Пратанты 49 14,5 4

Палюданты 9 2,7 0,7

Акванты 2 0,6 0,2

Галофиты 8 2,4 0,6

Рудеранты 119 35,3 9,6

Паразиты 1 0,3 0,1

-----------------------------------------------------------------

Среди ценоморф в составе адвентивной фракции преобладают ру-

деранты (119 видов, или 35,3 % от числа видов фракции). Меньше

степантов (81 вид, или 24 %) и сильвантов (68 видов, или 20 %).

49 видов (14,5 %) входят в группу пратантов (таблица 12). Мало-

численны палюданты (9 видов, или 2,7 %) и галофиты (8 видов, или

2,4 %). Минимальна численность аквантов (2 вида) и паразитов (1

вид). Анализ ценоморф свидетельствует о значительной ксерофиль-

ности в целом адвентивной фракции, поскольку большую часть руде-

рантов и степантов составляют более ксерофильные виды.

Среди жизненных форм преобладают однолетники, которых насчи-

тывается 143 вида, или 42,4 % от общего числа адвентивных видов,

что соответствует численно терофитам в системе Раункиера (таблица

13). После однолетников наибольшими по численности в рассматрива-

емой фракции являются травянистые многолетники (96 видов, или

28,5 % от числа адвентивных видов) и двулетники (41 вид, или 12 %)

небольшая часть которых проявляет признаки неотении и также может

заканчивать жизненный цикл в течении одного вегетационного перио-

да, подобно однолетникам. Меньше деревьев (30 видов, или 8,9 %),

кустарников и кустарничков (24 вида, или 7 %), и всего 3 вида

(0,9 %) представлены полукустарниками и полукустарничками.

Таблица 13. Структура жизненных форм адвентивной фракции урбаноф-

лоры Харькова

-----------------------------------------------------------------

Жизненные : Число : % от числа : % от числа

формы : видов : видов фракции : видов флоры

-----------------------------------------------------------------

1 : 2 : 3 : 4

-----------------------------------------------------------------

ОБЩИЙ ГАБИТУС И ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА

Деревья 30 8,9 2,4

Продолжение таблицы 13.

-----------------------------------------------------------------

1 : 2 : 3 : 4

-----------------------------------------------------------------

Кустарники и

кустарнички 24 7 1,9

Полукустарники и

полукустарнички 3 0,9 0,7

Травянистые

многолетники 96 28,5 7,8

Двулетники 41 12 3,3

Однолетники 143 42,4 11,6

СИСТЕМА ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАУНКИЕРА

Фанерофиты 51 15 4,1

Хамефиты 8 2,4 0,6

Гемикриптофиты 88 26 7,1

Геофиты 36 10,7 2,9

Гелофиты\гидрофиты 11 3,3 0,9

Терофиты 143 42,4 11,6

СТРОЕНИЕ НАДЗЕМНЫХ ПОБЕГОВ

Безрозеточные 257 76,3 20,79

Полурозеточные 79 23,4 6,39

Розеточные 1 0,3 0,08

СТРОЕНИЕ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ

Стержневая 228 67,6 18,4

Кистевая 64 19 5,2

Стержнекистевая 43 12,8 3,5

Без корней 2 0,6 0,2

-----------------------------------------------------------------

Анализ жизненных форм по системе Раункиера показал, что пос-

ле терофитов по численности идут гемикриптофиты (88 видов, или

26 %). 51 вид представлен фанерофитами (15 %), 36 видов - геофи-

тами (10,7 %) и 11 видов (3,3 %) представлены гелофитами/гидрофи-

тами. Минимальна численность хамефитов - 8 видов, или 2,4 % (таб-

лица 13).

Максимально среди адвентивных растений число безрозеточных

видов - 257, что составляет 76,3 % от общего числа видов адвен-

тивной фракции. Значительно меньше полурозеточных растений - 79

видов, или 23,4 %.

Классифицируя растения по строению корневой системы, мы убе-

дились, что максимально среди адвентивных видов число растений со

стержневой корневой системой - 228 видов, или 67,6 % от числа ви-

дов фракции. Значительно меньше растений с кистевой (64 вида, или

19 %) и стержнекистевой (43 вида, или 12,8 %) корневой системой.

Поскольку стержневая корневая система, как и безрозеточная

форма надземной части, более свойственна терофитам, растениям с

однолетним жизненным циклом, и на основании предшествующего ана-

лиза адвентивных видов по различным параметрам, приходим к выво-

ду, что высокое число терофитов, наблюдающееся в адвентивной

фракции урбанофлоры Харькова, формирует тенденцию уменьшения ста-

бильности растительного покрова в целом для исследуемой урбаноф-

лоры. В данном тезисе мы опираемся на мнение Sukopp о том, что

повышение численности терофитов является дестабилизирующим факто-

ром для флоры [Sukopp, 1978].

Занос и экспансия видов являются важной составляющей совре-

менной трансформации флоры. Выделяя группы растений по способу их

заноса на исследуемую территорию, мы использовали в значительной

степени традиционные классификации [Mirek, 1981; Dafni, 1982; Kor-

nas, 1968; Бурда, 1991]. Аколютофиты - растения, случайно зане-

сенные и получившие дальнейшую экспансию; эргазиофиты - одичавшие

и дичающие из культуры виды; ксенофиты - случайно занесенные на

исследуемую территорию в результате хозяйственной деятельности

человека. Мы выделяем, отходя от традиционных систем, четвертую

группу - интродуцентов - включая сюда виды, играющие в настоящее

время довольно заметную роль в ряде экотопов, и в первую очередь

в искусственных фитоценозах - зонах озеленения, городских парках,

т.д. Не являясь типично спонтанными видами (хотя некоторые из них

могут давать самосев, рано еще говорить об их натурализации в

экотопах города), интродуценты не вполне вписываются в традицион-

но понимаемую адвентивную фракцию (действительно, соседство в од-

ной фракции Gleditsia triacantos и Cyclachaena xanthiifolia ка-

жется на первый взгляд не вполне логичным). Возможно, подобные

виды целесообразнее было бы рассматривать в составе отдельной

фракции, являющейся следствием положительного аспекта антропоген-

ной трансформации флоры - результатом целенаправленной деятель-

ности человека в направлении оптимизации окружающей среды, в то

время как обычно антропогенная трансформация понимается как сово-

купность спонтанных процессов, не находящихся под непосредствен-

ным контролем человека или даже вышедших из под контроля, т.е.

подразумевается именно отрицательный ее аспект.

Анализ адвентивной фракции по способу заноса видов на иссле-

дуемую территорию показал, что наиболее многочисленной является

группа ксенофитов (таблица 14), насчитывающая 165 видов, или 49 %

от общего числа адвентивных видов. Аколютофиты составляют 20,5 %

(69 видов), эргазиофиты - 17,8 % (60 видов), и интродуценты -

12,7 %, или 43 вида.

В процессах флорогенеза немаловажное место занимает натура-

лизация адвентивных видов, определяемая как "способность растений

прижиться и давать потомство в новых для них природных биоцено-

зах" [Словарь..., 1984]. По степени натурализации виды-"пришельцы"

разделяются на 4 группы.

Самыми многочисленными являются эфемерофиты (142 вида, или

42,2 % от числа видов адвентивной фракции), не нашедшие постоян-

ного места в экотопах и фитоценозах и обнаруженные, как правило,

лишь в единичных местообитаниях, а также эпекофиты (111 видов,

или 32,9 %), распространенные во вторичных фитоценозах (таблица

14).

Таблица 14. Структура адвентивной фракции урбанофлоры по способу

заноса и степени натурализации видов

-----------------------------------------------------------------

Группы : Среди : Среди : Среди : * : Общее

: археофитов : неофитов : эумезофитов : % : число

-----------------------------------------------------------------

1 : 2 : 3 : 4 : 5 : 6

-----------------------------------------------------------------

ПО СТЕПЕНИ НАТУРАЛИЗАЦИИ

Агриофиты 34 8 9 15,1 51

Эпёкофиты 27 44 40 32,9 111

Эргазиофиты 11 15 7 9,8 33

Эфемерофиты 15 57 70 42,2 142

Всего 87 124 126 100 337

-----------------------------------------------------------------

ПО СПОСОБУ ЗАНОСА

Аколютофиты 35 16 18 20,5 69

Продолжение таблицы 14.

-----------------------------------------------------------------

1 : 2 : 3 : 4 : 5 : 6

-----------------------------------------------------------------

Ксенофиты 42 62 61 49 165

Интродуценты -- 14 29 12,7 43

Эргазиофиты 10 32 18 17,8 60

Всего 87 124 126 100 337

-----------------------------------------------------------------

* В пятой колонке : % от общего числа адвентивных видов.

Меньше численность эргазиофитов (33 вида, или 9,8 %), нату-

рализующихся на обрабатываемых землях, в том числе на полях, ого-

родах, газонах и цветочных клумбах.

Агримофиты, полностью натурализовавшиеся и произрастающие в

естественных и полуестественных растительных сообществах, предс-

тавляют собой высшую степень натурализации и по числу видов (51

вид, или 15 %) занимают среднее положение в этом ряду. Что каса-

ется "количественного аспекта", точнее величины популяций, то тут

агриофиты без сомнения занимают одно из лидирующих мест. Для при-

мера достаточно назвать такие полностью натурализовавшиеся и вы-

теснившие из ряда экотопов местные виды, как адвентивные

Echinocystis lobata, Impatiens glandulifera, Cyclachaena xanthii-

folia [Бурда, Рябоконь, 1994; Игнатов, Макаров, Чичев, 1990; Ко-

тов, 1927; Протопопова, 1987, 1988].

Больше всего агриофитов среди видов, появившихся на исследу-

емой территории предположительно до XVIII века (среди археофитов)

- 34 вида. Эфемерофиты, наоборот, наиболее многочисленны среди

видов, появившихся на территории города уже в XX веке. Эпекофиты

и эргазиофиты (таблица 14) занимают в этом ряду промежуточное

положение.

По времени заноса, кроме археофитов (87 видов, или 25,8 % от

общего числа видов адвентивной фракции) и эунеофитов (126 видов,

или 37,4 %), выделяется также достаточно многочисленная группа

неофитов (124 вида, или 36,8 %), появившихся на исследуемой тер-

ритории в период до начала XX века, но не ранее XVIII века.

Наиболее многочисленными в каждой из трех групп, выделяемых

по времени заноса, являются, как и во всей адвентивной фракции,

ксенофиты (таблица 14). Максимальное число аколютофитов приходит-

ся на группу археофитов - 35 видов, в то время как среди неофитов

и эунеофитов аколютофиты насчитывают соответственно 16 и 18 ви-

дов. Максимально число эргазиофитов - 32 вида - в составе группы

неофитов.

Первичные ареалы, откуда начали свое "шествие" адвентивные

виды, достаточно разнообразны. В связи с этим растения для боль-

шего удобства были распределены на восемь основных груп (таблица

15). Виды, первичные ареалы которых находятся в пределах Юго-Вос-

точной и Центральной Азии, Китая, составляют 16 % от общего числа

видов адвентивной фракции, причем более половины из них (25 из

54) являются неофитами.

Таблица 15. Первичные ареалы адвентивных видов

-----------------------------------------------------------------

Первичный ареал : * : : : Общее : % от числа

(родина) : АРФ : НФ : ЭНФ : число : видов фракции

-----------------------------------------------------------------

1 : 2 : 3 : 4 : 5 : 6

-----------------------------------------------------------------

Мал. и Передн. Азия, Иран 13 11 12 36 10,7

Средиземноморье и

Причерноморье 47 43 29 119 35,3

Юго-Восточная и Центральная

Азия, Китай 9 25 20 54 16

Европа 9 20 19 48 14,2

Северная Европа - Сибирь 1 -- 2 3 0,9

Африка - 2 - 2 0,6

Америка - 19 40 59 17,5

в том числе Сев. Америка - 11 37 48 14,2

Родина не установлена 8 4 4 16 4,7

Всего 87 124 126 337 100

-----------------------------------------------------------------

* АРФ - археофиты, НФ - неофиты, ЭНФ - эунеофиты. В пятой

колонке - общее число видов каждой группы первичных ареалов по

всей фракции.

20 видов из 48-и, распространенных первоначально на террито-

рии Европы, но не характерных для автохтонной фракции флоры

г.Харькова, также определены как неофиты. Археофиты преобладают

среди видов, первичный ареал (родина) для которых ограничен пре-

делами Малой и Передней Азии, Ирана - их насчитывается 13 видов

из 36.

При сравнении первичных ареалов растений в каждой из этих

групп обнаруживается, с одной стороны, снижение со временем числа

видов, заносимых из Средиземноморья (47 археофитов, 43 неофита, и

29 эунеофитов), стабилизация со временем числа видов, заносимых

из регионов Юго-Восточной и Центральной Азии (соответственно 9,

20 и 19 видов), а также Европы (соответственно 9, 25 и 20 видов)

с некоторым снижением их числа, и, с другой стороны, резкое уве-

личение числа американских "пришельцев" (археофитов нет, неофитов

- 19, и эунеофитов - 40 видов).

Основным слагающим вектором трансформации урбанофлор являет-

ся усиливающийся непреднамеренный занос и последующая экспансия и

натурализация новых видов растений, распространяющихся с транс-

портом, грузами, вдоль железнодорожных и автомагистралей, причем

основными артериями, своеобразными коридорами, по которым насту-

пают адвентивные виды, служат в первую очередь железные дороги

[Тохтарь, 1993].

В нашем регионе железнодорожные насыпи представляют собой

своеобразную экологическую нишу, где жесткие условия сущесьвова-

ния растений на каменистом, загрязненном креозотом и маслами

субстрате сочетается с почти полным отсутствием конкуренции со

стороны местных видов, обусловленным не в последнюю очередь не-

достатком влаги [Cправочник..., 1978]. Как правило более высокие

по отношению к ближайшей местности и дренированные гравием желез-

нодорожные насыпи даже в понижениях рельефа содержат гораздо

меньше влаги, чем естественный окружающий субстрат. Вследствии

этого создаются благоприятные условия для преимущественного расп-

ространения ксерофильных видов, которые представляют большую

часть адвентивных растений, через пространства, населенные в ос-

новном эумезофитами и мезогигрофитами, в любых направлениях по

так называемым "миграционным" [Мосякин, 1989] или "трансценоти-

ческим коридорам". В первую очередь это касается территорий с ле-

состепной, лесной о пойменно-луговой растительностью.

В климатических условиях Европы и, в частности, в Украине

преобладающее направление расселения адвентивных видов - север-

ное. За счет этого происходит постепенная ксерофитизация регио-

нальных флор [Борисов, 1975; Протопопова, 1986; Степи..., 1991],

закрепляющаяся в какой-то степени малозаметными климатическими

изменениями в сторону усиления континентальности климата, что

согласуется с достаточно распространенной "теорией расширяющейся

Земли", среди сторонников которой многие известные ученые, напри-

мер, Н.Н.Цвелев.

В последние десятилетия отмечается особенно интенсивный за-

нос адвентивных видов [Цвелев, 1982, 1983] во флору Харькова, в

том числе Artemisia tournefortiana, Bidens frondosa, Erigeron

annuus, Impatiens glandulifera [Бурда, Рябоконь, 1994], Grindelia

squarrosa, Chyclachaena xanthiifolia, распространение большинства

из которых происходит по упомянутому выше "ксерофильному типу".

Исключение составляют такие виды как Echinocystis lobata,

Impatiens glandulifera, семена которых разносятся преимущественно

по водным артериям.

Косвенным результатом подобного усиления адвентивной фракции

можно считать оскудение автохтонного элемента флоры за счет час-

тичного (реже полного) вытеснения многих аборигенных видов из ря-

да городских экотопов адвентивными видами.

Важно отметить значимость исследований, касающихся явле-

ний, происходящих как бы на стыке фракций, в том числе корреляции

между инвазией адвентивных растений и их высокой жизнеспособ-

ностью, большим жизненным потенциалом, проявления которого изуча-

ют ученые тех регионов, где представители, например, родов

Artemisia, Atriplex, Erigeron, Solidago являются чаще автохтонны-

ми, а не только адвентивными, видами, и где есть возможность изу-

чать биологию адвентивных видов в условиях их первичных ареалов

[De Wet, 1984; Bassett, 1983; Burnouf-Radosevich, Paupardin,

1985; Carter, Grace, 1990; Davis, 1985; Drace, Ungar, 1989;

Ellison, 1987; Gutte, 1980; Hall, Clements, 1923; Hancock, 1977;

Khan, Ungar, 1986; McDonnell, 1984; Maddox, 1989; Melville,

Morton, 1983; Paterson, 1984; Raven, 1976; Sanderson, Stutz,

McArthur, 1990; Stratton, 1989; Stutz, 1983, 1990; Taylor, Aars-

sen, 1988; Weber, 1950].

В этом отношении представляет особый интерес исследования

автохтонных - потенциально адвентивных для других регионов видов,

проявляющих высокую активность и являющихся рудеральными или се-

гетальными растениями [Бушблаускист, 1981; Бурда, 1985; Головань-

ова, Костильов, 1992; Дорофеев, 1986; Дуриков, 1992; Жизнеспособ-

ность..., 1989; Ильминских, 1988а, 1989а; Кучерявий та ѓнш.,

1991; Леонова, 1987, 1988; Макодзеба, Фисюнов, 1962; Миркин, Са-

хапов, 1990; Никитин, 1983; Папуга, 1991; Петрова, 1977; Тохтарь,

1993; Филатова, 1981, 1982; Фисюнов, 1984; Цвелев, 1976, 1977,

1986а, 1987, 1993]. Подобные работы необходимы и как компонент

разработки глобальных прогнозов антропогенной трансформации фито-

биоты. Для глубокого понимания различий между адвентивными и або-

ригенными растениями необходим также сравнительный анализ основ-

ных фракций урбанофлоры по ряду параметров.

5.3. Сходство и различия двух основных фракций урбанофлоры

Харькова

Сравнение двух основных характеристик адвентивной и автох-

тонной фракций урбанофлоры демонстрирует существенное их различие

по ряду параметров, в том числе по видовому составу - 337 видов в

адвентивной фракции и 886 видов в автохтонной - и систематической

структуре.

Только три семейства - Asteraceae, Fabaceae, Lamiaceae - за-

нимают одинаковое положение в обеих фракциях (ранги семейств со-

ответственно 1, 4 и 7). Несколько отличаются друг от друга во

фракциях семейства Poaceae (ранг 2 в автохтонной фракции и ранг 3

в адвентивной фракции), Caryophyllaceae (соответственно ранги 5 и

6) и Apiaceae (ранги 10 и 11 соответственно в автохтонной и ад-

вентивной фракциях). Различно положение во фракциях семейства

Brassicaceae: если в адвентивной фракции оно занимает одно из ли-

дирующих мест - второе - то в автохтонной фракции оно на 11 месте.

Среди 12 ведущих семейств автохтонной фракции присутствуют

Cyperaceae (3 место), Scrophulariaceae (6 место), Ranunculaceae

(8 место) и Rosaceae (9 место), которые отсутствуют в аналогичном

ряду 12-и ведущих семейств адвентивной фракции, обладая очень не-

большой численностью, даже если учитывать пропорциональность

фракций по общему числу видов. Если среди автохтонных видов пере-

численные семейства содержат соответственно 35, 41, 38, и 35 ви-

дов, то среди адвенивных они насчитывают всего 2, 6, 4, и 5 видов

соответственно.

В то же время семейства Chenopodiaceae (5 место), Solanaceae

(ранг 7-9), Polygonaceae (ранг 10) и Amaranthaceae (ранг 12),

представленые достаточно большим числом видов (14, 10, 8 и 7 видов

соответственно) в адвентивной фракции - причем семейство Amarantha-

ceae состоит исключительно из адвентивных видов - не входят в

число 12-и ведущих семейств автохтонной фракции, обладая здесь

сравнительно низкой численностью.

Разница в роли таких семейств как Cyperaceae, Ranunculaceae,

в целом менее ксерофильными, и Chenopodiaceae, Amaranthaceae, от-

личающимися, как правило, большей ксерофильностью (Приложение 1)

и состоящими преимущественно из рудеральных видов, демонстрирует

формирование тенденции к повышению ксерофильности урбанофлоры за

счет появления адвентивных видов.

При сравнении фракций по экологическим параметрам, в част-

ности, по отношению видов к водному режиму, налицо явное преобла-

дание в адвентивной фракции ксеромезофитов - более 30 % от общего

числа адвентивных видов (таблицы 11, 13, 16). Эумезофиты (27,3 %)

находятся на третьем месте после мезоксерофитов (28,5 %). В ав-

тохтонной фракции, наоборот, лидируют эумезофиты (30 % от общего

числа автохтонных видов), а третье место принадлежит ксеромезофи-

там (18,8 %). Она включает в свой состав в несколько раз больше

гигромезофитов и гигрофитов - соответственно 3,7 и 6,3 % - чем

адвентивная фракция, в которой упомянутые экологические группы

занимают лишь 0,3 и 0,9 % от общей численности адвентивных видов.

Таблица 16. Экологическая структура двух основных фракций урба-

нофлоры Харькова

-----------------------------------------------------------------

Экологическая группа : Адвентивная фракция : Автохтонная фракция

:---------------------:---------------------

: Число видов : % * : Число видов : %

-----------------------------------------------------------------

1 : 2 : 3 : 4 : 5

-----------------------------------------------------------------

В О Д Н Ы Й Р Е Ж И М

Эуксерофиты 21 1,7 31 2,5

Ксеромезофиты 103 8,3 169 13,7

Мезоксерофиты 96 7,8 179 14,5

Эумезофиты 92 7,4 271 21,9

Мезогигрофиты 21 1,7 159 12,8

Гигромезофиты 1 0,1 33 2,7

Продолжение таблицы 16.

-----------------------------------------------------------------

1 : 2 : 3 : 4 : 5

-----------------------------------------------------------------

Гигрофиты и гидатофиты 3 0,24 57 4,6

Всего 337 27,3 899 72,7

Ц Е Н О М О Р Ф Ы

Сильванты 68 5,5 218 17,6

Степанты 81 6,5 216 17,5

Пратанты 49 4 234 18,9

Палюданты 9 0,7 120 9.7

Акванты 2 0,2 32 2,6

Галофиты 8 0,6 24 2

Рудеранты 119 9,6 45 3,6

Паразиты 1 0,1 10 0,8

Всего 337 27,3 899 72,7

-----------------------------------------------------------------

* % от общего числа видов всей урбанофлоры.

По остальным, менее представительным экологическим группам

различие между фракциями носит тот же характер - относительная

численность эуксерофитов больше в адвентивной фракции (6,2 %) и

мезогигрофитов относительно больше (17,7 %) среди автохтонных ви-

дов. Таким образом, автохтонная фракция значительно менее ксеро-

фильна в целом, нежели адвентивная.

Если среди адвентивных видов рудеранты преобладают над сте-

пантами и сильвантами (соответственно 35,3 %, 24 %, 19 % от общей

численности адвентивной фракции), то среди автохтонных больше

пратантов, нежели сильвантов и степантов (соответственно 26 %,

24,2 %, 24 % от численности автохтонной фракции), причем относи-

тельный разрыв между этими группами не столь значительный, как в

предыдущей фракции.

Что касается жизненных форм, то среди адвентивных видов од-

нолетников несколько больше, чем травянистых многолетников - со-

ответственно 42,4 % и 28,8 % от численности адвентивной фракции

(таблица 17).

Таблица 17. Структура жизненных форм двух основных фракций урба-

нофлоры Харькова

-----------------------------------------------------------------

Жизненные формы : Адвентивная фракция : Автохтонная фракция

:----------------------- :---------------------

: Число видов : % * : Число видов : %

-----------------------------------------------------------------

1 : 2 : 3 : 4 : 5

-----------------------------------------------------------------

ОБЩИЙ ГАБИТУС И ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА

Деревья 30 2,4 23 1,9

Кустарники и

кустарнички 24 1,9 26 2,1

Полукустарники и

полукустарнички 3 0,2 14 1,1

Травянистые

многолетники 96 7,8 627 50,7

Двулетники 41 3,3 88 7,1

Однолетники 143 11,6 121 9,8

СИСТЕМА ЖИЗНЕНЫХ ФОРМ РАУНКИЕРА

Продолжение таблицы 17.

-----------------------------------------------------------------

1 : 2 : 3 : 4 : 5

-----------------------------------------------------------------

Фанерофиты 51 4,1 43 3,5

Хамефиты 8 0,6 25 2

Гемикриптофиты 88 7,1 386 31,2

Геофиты 36 2,9 230 18,6

Гелофиты/гидрофиты 11 0,9 98 7,9

Терофиты 143 11,6 117 95

СТРОЕНИЕ НАДЗЕМНЫХ ПОБЕГОВ

Безрозеточные 257 20,8 525 42,5

Полурозеточные 79 6,4 341 27,5

Розеточные 1 0,1 33 2,7

СТРОЕНИЕ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ

Стержневая 228 18,4 349 28,2

Кистевая 64 5,2 363 29,4

Стержнекистевая 43 3,5 171 13,8

Без корней 2 0,2 16 1,3

-----------------------------------------------------------------

* % от общего числа видов урбанофлоры.

В автохтонной фракции пропорция скорее обратная: однолетники

и травянистые многолетники составляют в ней соответственно 13,5 и

69,7 %. Наименее многочисленными в обеих фракциях являются полу-

кустарники и полукустарнички (таблица 17).

В отношении жизненных форм, выделенных по системе Раункиера,

следует отметить, что в адвентивной фракции терофиты, численно

соответствующие однолетникам, также составляют 42,4 % от всех ад-

вентивных видов, в автохтонной же - всего 13 % от ее численности.

В этой фракции преобладают гемикриптофиты - 386 видов, или 43 %

от числа автохтонных видов.

В адвентивной фракции наоборот - гемикриптофиты насчитывают

88 видов, или 26 % от общего числа адвентивных видов, и занимают

второе место во фракции по численности после терофитов. Наименее

многочисленны в обеих фракциях хамефиты (таблица 17).

Анализ жизненных форм свидетельствует о том, что адвентивная

фракция привносит во флору элемент нестабильности, поскольку вы-

сокое число терофитов по мнению ряда ученых [Sukopp, 1978] гово-

рит об уменьшении стабильности растительного покрова. В опреде-

ленной степени справедливым будет утверждение о том, что автох-

тонная фракция служит "гарантом стабильности" флоры, адвентивная

же вносит нестабильность, обусловленную относительно высокой чис-

ленностью терофитов, причем тенденция увеличения нестабильности

усиливается параллельно росту самой адвентивной фракции.

По строению корневой системы виды обеих фракций также значи-

тельно отличаются друг от друга. У адвентивных видов преобладают

растения со стержневой корневой системой (228 видов, или 67,6 %

от численности фракции). У автохтонных же - с кистевой корневой

системой (363 вида, или 40,4 % от общего числа автохтонных видов).

В обеих фракциях преобладают над розеточными и полурозеточ-

ными безрозеточные растения - 76,3 % адвентивных видов и 52,8 %

автохтонных (таблица 17). Полурозеточных растений значительно

меньше - соответственно 23,4 % и 38 % - и совсем мизерна числен-

ность розеточных растений (0,3 % и 3,6 % соответственно).

Сравнивая автохтонную и адвентивную фракции по различным ас-

пектам хозяйственного значения, сгруппированным по категориям по-

лезности, мы видим, что хотя абсолютное число видов с определен-

ными полезными свойствами в автохтонной фракции, как правило, вы-

ше (таблица 18), и лишь пищевых и пряноароматических растений

здесь несколько меньше (93 адвентивных и 69 автохтонных вида),

относительная численность подобных видов, безусловно, выше в ад-

вентивной фракции. Например, если число растений с декоративными

качествами в адвентивной фракции составляет 102 вида, а в авто-

хтонной - 131, то относительно общего числа видов каждой фракции

декоративные растения составляют соответственно 30,3 % и 14,6 %.

Если абсолютное число растений, использующихся как высокопродук-

тивные медоносы (в том числе ранневесенние виды, представляющие

высокую ценность как ранние медоносы, а также использующиеся пче-

лами для сбора пыльцы и выработки перги), в адвентивной фракции

40, а в автохтонной - 77 видов, то эти же растения составляют со-

ответственно 11,9 % от всех адвенивных видов и всего лишь 8,6 %

от общего числа видов автохтонной фракции.

Таким образом, относительная численность лекарственных, пи-

щевых и пряноароматических, кормовых, технических, декоративных,

сорных, ядовитых и медоносных растений выше в адвентивной фрак-

ции, а абсолютная (за счет того, что автохтонная фракция по числу

видов почти в три раза больше адвентивной) численность растений с

перечислеными свойствами несколько выше, как правило, в автохтон-

ной фракции.

Таблица 18. Сравнительный анализ двух основных фракций урбанофло-

ры по хозяйственному значению

-----------------------------------------------------------------

Категории : Адвентивн. фрак. : Автохтон. фрак. : Число

полезности :------------------- :------------------ : видов

: Числ.видов : % * : Числ.видов : % : флоры

-----------------------------------------------------------------

1 : 2 : 3 : 4 : 5 : 6

-----------------------------------------------------------------

Лекарственные 135 40 259 29 394

Кормовые 77 23 118 13 195

Пищевые и пряно-

ароматические 93 27,6 69 7,7 162

Технические 75 22 80 9 155

Декоративные 102 30 131 14,6 233

Сорные 176 52 179 19 355

Ядовитые 40 12 77 8,6 117

Медоносные 80 23,7 114 12,7 194

-----------------------------------------------------------------

* % от числа видов данной фракции.

Лекарственные растения, применяющиеся в народной и официаль-

ной медицине при сердечно-сосудистых, эндокринных, желудочно-ки-

шечных заболеваниях, воспалительных заболеваниях моче-половой

системы, почек, органов дыхания и т.д., составляют в адвентивной

и автохтонной фракциях соответственно 40 и 29 % от общего числа

видов каждой фракции, абсолютное же их число в автохтонной фрак-

ции - 259, и в адвентивной - 135 видов.

Тот факт, что многие виды сочетают в себе несколько из пере-

численных выше полезных, а также "вредных" (сорные, ядовитые) ка-

честв, не отражается существенно на пропорциях внутри фракций.

Относительно большее число как лекарственных, так и других видов

внутри адвентивной фракции можно объяснить несколько большей изу-

ченностью (в силу ряда причин) данной группы растений. Кроме ес-

тественно повышенного внимания исследователей к видам-"пришель-

цам", тем более видам-"агрессорам", спонтанно занесенным и осу-

ществляющим экспансию на "новых территориях", имеет значение тот

факт, что внутри адвенивной фракции присутствуют ряд видов, вве-

зенных человеком исключительно благодаря их высоким пищевым ка-

чествам (Triticum asiaticum, Zea mays, Portulaca oleracea,

Lycopersicon esculentum, Solanum tuberosum, Vitis vinifera), а

также интродуценты, использующиеся для озеленения городских тер-

риторий.

Кроме этого, представляется достаточно вероятным следующее

предположение: видимо, высокая жизнеспособность видов-"пришель-

цев" в ряде случаев связана не только с их повышенной ксерофиль-

ностью и высокой семенной продуктивностью (высокими репродуктив-

ными свойствами), но и генетически обусловленным высоким содержа-

нием в определенных видах адвентивных растений биологически акив-

ных веществ, не только повышающих жизнеспособность конкретных ви-

дов по отношению, например, к ряду видов местной флоры, но и уг-

нетающих (фитонциды) произрастающие вблизи особи других видов.

Эти свойства, видимо, характерны и для многих космополитных ви-

дов, рассматриваемых в автохтонной фракции, и являющихся, возмож-

но, в ряде случаев "скрытыми археофитами", широко расселившимися

именно благодаря упомянутым выше качествам.

Высокое содержание биологически активных веществ во многих

адвентивных и автохтонных растениях, мало изученных в настоящее

время, может стать в ближайшем будущем при надлежащем внимании

исследователей источником нового лекарственного "потока". Число

известных ныне лекарственных растений пополнится новыми видами,

что может существенно расширить возможности фитотерапии и гериат-

рии.

В свете этого как использование адвентивных растений, так и

бережное использование ряда менее изученных автохтонных видов, и,

естественно охрана и реинтродукция редких и исчезающих представи-

телей автохтонной фракции, в конечном счете служит и будет слу-

жить интересам населения в целом.

Динамика обеих фракций урбанофлоры Харькова за минувшие 100

лет, представленная графически (рисунок 9), свидетельствует о

достаточно стремительном росте числа адвентивных видов и посте-

пенном падении численности автохтонной фракции. Поскольку за пе-

риод с 1898-1899 гг. по 1924 г. (ко времени составления флористи-

ческого списка Г.И.Ширяева и Е.М.Лавренко) были выявлены автох-

тонные виды, выпавшие из поля зрения прежних исследователей в си-

лу различных обстоятельств, соответствующий этому периоду участок

на графике не может считаться отображающим собственно увеличение

числа автохтонных видов во флоре Харькова.

График также иллюстрирует вероятное исчезновение за последу-

ющий период 77-и видов из автохтонной фракции, вследствии чего на

1994 г. она реально насчитывает 822 вида, и , параллельно общему

увеличению адвентивной фракции со 195 видов в 1924 г. до 337 ви-

дов в 1994 г., вероятное исчезновение 17 адвентивных видов из от-

мечаемых в 1898-1899 гг. (для них приводились единичные, как пра-

вило, местонахождения), в результате чего фракция реально насчи-

тывает по нашим данным к 1995 г. 320 видов.

Из приведенного выше сравнительного анализа экологической

структуры и жизненных форм основных фракций урбанофлоры Харькова,

а также иных параметров, следует, что адвентивная фракция в целом

более ксерофильна, нежели автохтонная, и учитывая это обстоятель-

ство, а также рассматривая динамические процессы, происходящие в

обеих фракциях, можно утверждать, что в настоящее время происхо-

дит постепенная ксерофитизация урбанофлоры Харькова, сопровождаю-

щаяся ее унификацией и космополитизацией в результате роста ад-

вентивной и падения численности автохтонной фракций; флора утра-

чивает постепенно "индивидуальные черты", присущие ей.

На стыке двух фракций, особенно в техногенных экотопах, про-

исхидит формирование нового ядра урбанофлоры со все большим пре-

обладанием адвентивных видов. Происходит это в условиях подчас

жесточайшей конкуренции аборигенных видов с видами-"пришельцами",

и если по числу видов (по качественному составу) автохтонная

фракция превосходит почти в 2,7 раза адвентивную, то по числен-

ности особей в популяциях, их массовости (то есть количественно),

лидирует не столь уверенно, а в ряде экотопов отступает перед

массовостью адвентивных популяций. Примером может служить фраг-

ментарное преобладание Oxybaphus nyctagineus, Ambrosia artemi-

siifolia, Artemisia annua, A. sieversiana, Chyclachaena xanthii-

folia вдоль железнодорожных путей сообщения, на железнодорожных

насыпях и вблизи них, особенно в юго-восточном и западном направ-

лениях, а также фрагментарное преобладание натурализовавшихся ад-

вентивных видов Echinocystis lobata, Impatiens glandulifera в

прибрежно-водных "ленточных" экотопах.

Синантропная растительность, формирующаяся из представителей

как адвентивной, так и автохтонной фракции, является в определен-

ной смысле первой помощью, оказываемой природой самой себе в мес-

тах возникновения антропогенных "язв" на местах, где человек раз-

рушил естественную растительность [Sachse Ulrike, 1990]. Обычно

синантропные растения рассматриваются как нежелательные аспекты,

которые следует контролировать. Образно говоря, синантропные рас-

тения являются защитной реакцией природы на вредоносное воздейст-

вие человеческой цивилизации.

Вследствии этого необходимо не только сочетать природоохран-

ные и реинтродукционные мероприятия, касающиеся редких или исче-

зающих ценных автохтонных видов и затрагивающие синантропные рас-

тения лишь в плане их уничтожения, с повсеместным контролем си-

нантропной растительности в масштабах города и оптимизацией рас-

тительного покрова в санитарно-гигиенических, почвозащитных, био-

логических (создание благоприятного микроклимата), образователь-

ных, индикаторных и эстетических целях, но и не допускать в буду-

щем возникновения подобных антропогенных "язв", становящихся оча- гами распространения синантропных растений.

Оставить комментарий
Размещен: 06/12/2009, изменен: 06/12/2009. 83k. Статистика.
Монография: Естествознание

Связаться с программистом сайта.
Новые книги авторов СИ, вышедшие из печати:
О.Болдырева "Крадуш. Чужие души" М.Николаев "Вторжение на Землю"
Как попасть в этoт список

Сайт - "Художники" .. || .. Доска об'явлений "Книги"