Смирнова Марина : другие произведения.

Бурлящая колыбель (Возникновение жизни)

Самиздат: [Регистрация] [Найти] [Рейтинги] [Обсуждения] [Новинки] [Обзоры] [Помощь|Техвопросы]
Ссылки:
 Ваша оценка:
  • Аннотация:
    Колыбель жизни. Коротко, почти без терминов и без истории науки, расскажу, как могла возникнуть жизнь на земле - возникновение жизни из неживого. Если нужны подробности, их много в книгах и статьях (см. источники). Но я иду без перескоков с темы на тему, просто логику событий восстанавливаю. Думаю, людям, далеким от науки (химии, биологии, генетики), важно просто понять, каковы сегодняшние представления о происхождении жизни на Земле - в отличие от знакомого со школы первобытного бульона Опарина. Да молекулы и не знали, что они так сложно называются, когда взаимодействовали. Оговорка для верующих: можем примириться на том, что всю эту эволюцию создал господь, ну просто день творения растянулся на миллиарды лет.

   Предисловие
   Провидец Дарвин предполагал, что жизнь могла появиться "в маленьком теплом пруду". Посмотрим.
   Случайность? Конечно. Но в то далекое время, миллиарды лет назад, условия были таковы, что жизнь возникала на нашей планете многократно! И погибала. И выжила. Что за условия? Расскажу.
   Но почему не инопланетный прародитель? В некоторых метеоритах доля органики достигает 30 %, и иногда в них есть даже аминокислоты. Но они к жизни отношения не имеют, потому что построены неудобно для взаимодействия.
   Структуры, конфигурации, формы, взаимодействие частей очень важны при возникновении любой сложности из чего-то простого! Для возможности химреакций органических молекул, помимо валентности, очень важна их форма (спираль, лента, кольцо) и способ укладки - как и в каком месте они могут прирасти друг к другу. Например, аминокислоты (бусинки, из которых состоят белки), на самом деле вовсе не шарики, а имеют каждая свою весьма причудливую форму, да и цепочка может свернуться по-разному, и при этом рядом окажутся не одни и те же молекулы. То же самое и с нуклеотидами - бусинками нити РНК.
   Самый главный признак жизни - это эволюция. К этому выводу пришли эксперты NASA. А значит, размножение, причем с копированием (наследованием) и изменчивостью. А тогда единица жизни - это ген, цепь РНК. А она появилась еще до клеточной формы жизни.
  
   Преджизнь
   Среда
   Возраст Земли - 4,5 млрд лет. История живых существ началась 4,0 - 3,6 млрд лет назад.
   Материки были сложены из древних базальтов. Горных массивов еще не было, но были постоянно действующие вулканы.
   Температура воды была выше ста градусов, и воду рассекали молнии. Не очень комфортные условия для сегодняшних форм жизни? Но надо привыкнуть к мысли, что мы произошли от термофильных микроорганизмов, для которых комфортными были 65-80ОС, и ко времени их появления вода остынет.
   Температура воздуха доходила до 120ОС. В атмосфере древней Земли преобладал углекислый газ, из других газов водород, водный пар, углеводороды, азот и его производные аммиак и аммоний.
   А между тем, вся органика строится всего из нескольких простейших химических элементов - углерода, водорода, азота, кислорода, фосфора и в очень незначительных количествах атомов некоторых металлов. Эти элементы входят в десятку самых распространенных элементов во Вселенной. И особняком между ними стоит углерод, основа органики. Почему? Это очень общительный атом с уникальной гибкой валентностью. Он может "протягивать" и 1 "руку", и 2, и 4 "руки", а еще соединяться сам с собой.
   Преджизнь, строительный материал для будущей жизни
   Несколько иными были условия в районе вулканов и гейзеров. Там образовывалось большее разнообразие молекул, как в воздухе (например, метан и летучая синильная кислота), так и в земной коре (осадочные карбонаты, соединения металлов с углекислым газом), и в воде (углеводороды, азотные соединения, формамид и формальдегид). Причем настолько в больших количествах, что вода была скорее формамидным раствором, чем знакомой нам водой. Все эти соединения состоят всё из того же набора перечисленных простейших элементов, например, формамид состоит из водорода, углерода, кислорода и азота.
   Если долго греть и бить током простейшие молекулы из перечисленной смеси, образуется масса сложных и разнообразных веществ. В воде при разрядах молний (как в аппарате Миллера) получались сначала короткие органические молекулы, потом простейшие аминокислоты (глицин и аланин), простые cахара и органические кислоты (уксусная и молочная). Через миллионы лет под ураганами и молниями растворенные в воде вещества становились сложнее, появились другие аминокислоты, 4-х и 5-и-углеродные сахара, жиры. Это длинные цепочки, но они состоят всё из тех же нескольких базовых химэлементов. Появились пептиды - это важно!: пептидные связи, содержащие азот, соединяют аминокислоты в составе белка. Из аминокислот получались цепочки белков, а из моносахаридов цепочки углеводов. Всё это прослежено в лаборатории.
   Важным источником строительного материала жизни были глубоководные черные курильщики - гейзеры на дне океана. Здесь шло присоединение к органическим молекулам атомов металлов: железа, цинка, марганца и меди и сульфидов этих металлов. Тоже ничего сложного, да? Там могли возникать особые белки - ферменты. Там могло происходить связывание серы и азота и превращение некоторых кислот в аминокислоты. Там в присутствии сульфида никеля углекислый газ и угарный газ превращались в уксусную кислоту (ацетат), пировиноградную и т.д.
   Заметим, в современных клетках содержатся железосерные кластеры, но на поверхности Земли этих элементов в древности не было. Зато в связанном виде их из черных курильщиков могло выносить течением вверх. Не там ли возникла жизнь? Нет. Они только делали свой вклад в "первобытный бульон" Опарина. Но до жизни еще далеко.
   1) Для сложных реакций в океане было слишком много воды 2) В воде еще нет нуклеотидов, из которых строятся ДНК и РНК. 3) Еще не возникла закрученность молекул в определенную сторону, а без нее молекулы укладываются друг на друга беспорядочно и плохо взаимодействуют. 4) В океане нет фосфора в растворимой форме, а он необходим для жизни как накопитель энергии в составе АТФ.
   Так был сделан вывод, что жизнь возникла не в океане, а на поверхности Земли!
   Предшественники мира РНК
   Среда
   Более насыщенная и разнообразная химическая среда могла возникнуть на поверхности Земли, на мелководье, в районе вулканов и гейзеров, а если еще точнее, в районе геотермальных источников и грязевых котлов. Для того, чтобы могли образовываться органические молекулы, нужен был непрерывный поток углерода и энергии через природные катализаторы. И это здесь происходило, и сам перепад температур мог стать источником энергии.
   В отличие от океана, на поверхности земли в грязевых котлах гейзеров было много сульфидов цинка и марганца - здесь были возможности для появления важной для жизни органики. От губительного для органики ультрафиолета тот же сульфид цинка (всего один миллиметр осадка!) защищал так же эффективно, как многометровый слой воды.
   Из глубоководных горячих источников в атмосферу выходил метан и здесь вступал в новые соединения - ацетилен и цианид. В бескислородной среде цианид был безвреден для органики, но важен для ее построения. В присутствии катализаторов - горячего железа метеоритов и вулканической лавы - цианид превращался в формамид и формальдегид. При нагревании концентрированных растворов на мелководье легко возникала смесь сахаров, но именно в грязевых котлах на гидроксиапатите или солях бора и молибдена осаждался сахар рибоза! Рибоза понадобится для построения РНК.
   Также в грязевых котлах, в отличие от океана, есть растворимые соединения фосфора, а это источник энергии для зарождающейся жизни. Первые живые существа могли их вначале использовать вместо АТФ для накопления энергии. И это опять говорит в пользу модели грязевых котлов.
   Жидкость грязевых котлов - это природная среда, наиболее похожая на цитоплазму: она не соленая; в ее составе есть калий, а не натрий как в морской воде, есть фосфор, азот (аммиак) и микроэлементы: цинк, марганец, молибден и бор. В древние эпохи в грязевых котлах еще не было таких губительных веществ, как серная кислота и сероводород, потому что в атмосфере еще не было кислорода. Зато были принесенные из океана аминокислоты, сахара, жиры.
   В пористых средах на мелководье, в ямках и порах образовывалась высокая концентрация органических и неорганических веществ - "первичный майонез".
  
   Образование нуклеотидов
   Как и белки, гены (РНК и ДНК) тоже состоят из бусинок - это нуклеотиды, и они сложнее аминокислот. Про абиогенное (без участия живых организмов) образование таких их составляющих, как сахар рибоза и фосфат уже говорилось, но в их составе были еще азотистые основания. Они получались в грязевых котлах даже еще в более простых реакциях, чем сахара. Синильная кислота или формамид под ультрафиолетом и при нагреве соединяются в кольца, и получаются нуклеотиды А и Г. Если добавить цианамид или мочевину, то получаются нуклеотиды Ц и Т (или У).
   Да, на этом этапе нуклеотиды могли возникать, и возникали не раз! Это происходило на поверхности глины и метеоритов в небольших часто пересыхающих водоемах на поверхности Земли, в районе грязевых котлов, вулканов и гейзеров. (Сейчас популярна модель возникновения жизни под названием "первичная пицца" - она дополнила "первичный бульон" Опарина).
   Жизнь возникла в этом районе, на поверхности земли, на глине, в заполненных водой ямках, в порах и трещинах, а также в скудном водном слое между слоями глины.
   При температуре 120 градусов белки разложились бы, но не РНК. Она, наоборот, собирается в цепочки из нуклеотидов. Это происходит при неполном пересыхании луж, в крепком рассоле, где все молекулы воды связаны с ионами натрия и хлора.
   Возможно, вымершим вариантом жизни могли быть еще более простые формы, использующие те же азотистые основания, но вместо белков другие молекулы.
   Чтобы произошло рождение нуклеотида, надо, чтобы объединились все три его составляющие (азотистое основание, сахар рибоза и растворимый фосфат). Происходить могло так:
   Под ультрафиолетом солнца, из дождей и вулканических газов синильная кислота попадает в озеро с водой из геотермального источника, богатой органикой, цианидом, формальдегидом... Потом озеро пересыхает, и разные соли кольцами откладываются на его берегах. Причем менее растворимые выпадают в осадок первыми и откладываются ближе к исходным берегам. А более растворимые остаются на самом глубоком месте озерной впадины. Потом вулканическое тепло прокаливает осадки и соединяет различные вещества. Когда вулкан успокоится, и высохшее озеро вновь будет залито геотермальной водой с сероводородом, по запекшейся корке солей потекут ручьи из концентрированных растворов цианида и цианамида, там пойдет синтез нуклеотидов, причем всех четырех нуклеотидов (А.Т, Г и Ц) и аминокислот, 10 из существующих 20 белковых аминокислот.
   Нуклеотиды возникали в неживой природе многократно! И нуклеотидов в природе не четыре, а около 20! А в живые организмы вошло только 4. Возможно, у других нуклеотидов была не та хваткость (валентность), и не та закрученность молекул, и неудобная для присоединения форма молекул. Кроме того, нуклеотиды А, Т, Г и Ц были отбором выбраны из всех за устойчивость к ультрафиолету солнца, и способность защищать от него соседние молекулы. Да и использоваться вначале могли только два нуклеотида, А и Т.
   Здесь начинается отбор! Хотя живых существ еще нет, поскольку нет размножения.
  
   Образование цепочек нуклеотидов
   Итак, на пористом берегу появился нуклеотид. Но что он может, отдельный нуклеотид? Всего лишь слизь на камнях! У него нет функции движения - как же он будет что-то собирать из местной проплывающей над ним на мелководье органики ("первичного майонеза")? - А без этого нет размножения. Как он соединится с другими нуклеотидами, чтобы образовать хоть самую короткую цепочку РНК? Но нуклеотид А по составу это почти та самая молекула АТФ, энергетическая валюта всех организмов. Нуклеотиду А и не надо проявлять никакой активности; к нему и так притягивается вся проплывающая над ним в "первичном майонезе" органика, ведь он с легкостью отдает электрон - его можно отобрать у него. Именно вокруг этого нуклеотида происходит самая гуща химических реакций. А нуклеотидов ураганы и молнии произвели уже множество, и в их составе тоже есть фосфаты, и друг друга они тоже жадно хватают.
   Три нуклеотида на полусухом ложе - и первая цепочка РНК собралась! Кривенькая, тяготеющая к спиральной форме. И пусть ее унесет потоком, она не одна. Это по-прежнему еще только молекула, а не живое существо. (Но не будем относиться к ней пренебрежительно. В конце концов, даже у бактерий, которые в эволюции появятся только через миллиард лет, гены совсем не специфичные, каждый участвует во всех функциях; они отлично взаимозаменяемы и перестраиваемы). Уже на этом этапе у цепочек РНК возникает правильная закрученность. Почему? Потому что ультрафиолет и электроны бета-распада заметно быстрее разрушают цепочки с закрученностью, не присущей жизни. И потому что, когда РНК находится в свернутом состоянии, одинаковая закрученность лучше поддерживает взаимодействие между нуклеотидами.
   Первые РНК возникают случайно, но часто. На суше в грязевых котлах. Например, на поверхности смектита (сорт глины из силикатов алюминия и магния) происходит соединение до 50 нуклеотидов в цепь РНК, и процесс занимает не больше суток. (Проверено в лаборатории). При облучении глины ультрафиолетом, оседающие в ее трещинах нуклеотиды аккуратно выстраиваются в цепочку еще до возникновения между ними химических связей, и среди цепочек много правильно закрученных. А потом в темноте с ручейком воды происходит приток новых нуклеотидов, и цепочки растут. Ночью вода приносит также и жиры, и днем в высыхающем растворе они образуют не только плоские слои, но и тонкие длинные цилиндры, внутри которых нуклеотиды могут накапливаться, располагаться упорядоченно, а поэтому и легко соединяться.
   Отдельный нуклеотид, не присоединенный к цепочке, имеет три фосфата, но при присоединении остается только один, а два других распадаются с выделением АТФ - эта выделившаяся энергия идет на дальнейшее построение РНК, присоединение новых нуклеотидов и самокопирование на комплиментарной цепи. Или на построение белка. Всего 3 нуклеотида - и этого было бы достаточно, чтобы построить на себе одну аминокислоту (бусинку белка). Но зачем нужны белки, даже свои? Но с ними так легко обняться, сплестись, и уже есть защита от среды. (У вирусов, которые представляют собой только геном и ничего больше, есть белковая оболочка).
   На геотермальных полях есть мелкопористые осадки, а между ними горячая подземная вода и холодный воздух. Из-за этого устойчивого градиента температуры в порах и трещинах возникало подсасывание нуклеотидов из подземных потоков, из-за чего росла их концентрация. Здесь могли образовываться длинные РНК, потому что короткие вымываются восходящим потоком, а длинные остаются. И сворачиваются в клубки.
  
   Первое копирование
   В таких замкнутых порах при высокой концентрации магния и цитрата может идти копирование без ферментов. И, возможно, такой же самопроизвольный процесс копирования шел в тепловых ловушках:
  
   Основы будущего обмена веществ
   Одновременно кое-что происходит вне цепочек РНК. Автономно складываются пути будущего обмена веществ. Возникают неживые комплексы химических реакций, очень похожих на будущие метаболические циклы. Они могли протекать в порах в глине или минералах или внутри жировых пузырьков. И если в поры, где сложился такой комплекс химреакций, водой приносит цепочки РНК, то последние могли присоединиться к ним для получения свободных электронов. В частности, абиогенно могли вначале идти брожение и цикл Кребса (взаимопревращения ацетила и диоксида углерода через лимонную кислоту). Этот цикл мог возникнуть в неживой природе, еще до возникновения жизни, на основе синильной кислоты (HCN) и сульфида цинка как катализатора. Наличие белков для зарождения жизни было необязательно. Единица жизни - ген, цепочка нуклеотидов.
  
   Мир РНК
   Форма жизни, состоящая только из цепочек РНК?? Почему нет? Это всё, что есть у вирусов и сперматозоидов - ну еще белковые мембрана и жгутик для движения. (Хотя возможно, что современные вирусы возникли, редуцировавшись из настоящих клеток. Но с них действительно могло всё начинаться, и возможно, их история никогда не прерывалась).
  
   Среда
   По-прежнему грязевые котлы, пористые осадочные породы, пересыхающее мелководье на поверхности земли. Но Земля остывает, и белки уже не сворачиваются от высоких температур.
   Размножение
   Может быть, сначала РНК копировались внешними силами. Это было очень неустойчивое и слишком однообразное копирование.
   Да, это великая случайность. Трудно представимая. Но! Вместо рождения одной-единственной волшебной молекулы, которая внезапно начинает копировать себя, проще представить, что в "первичном майонезе" возникла удачная комбинация из случайных разнообразных молекул, каждая из которых исполняет какую-то случайную химреакцию или катализ. Большинство из этих реакций никуда не ведут, но в один прекрасный день возникает такая комбинация реакций, которая замыкается в цикл. И тогда молекулы-участники цикла будут удваиваться, и со временем их станет больше, чем молекул с бесполезными свойствами. И если они успеют перед очередным ураганом свернуться в плотный клубок, они могут не расстаться до окончания катаклизма. И при этом им поможет плотно сплестись правильная закрученность. Это могло происходить далеко не один раз.
   Можно себе представить совсем простую форму жизни, где РНК работает за троих: за себя (функция копирования), за ДНК (функция хранения) и за белки (строительство и катализ). Может быть, начало жизни - это когда встретились подходящие короткие цепочки РНК и вступили во взаимодействие. Из материала среды одна строила другую. Гибли. Но не все.
   У истоков самокопирования могла стоять сравнительно простая конструкция. Это была молекула, состоящая из двух симметричных лопастей, каждая из которых была одной цепочкой РНК, которую потом назовут транспортной РНК. Предполагается, что такая структура возникла в результате удвоения одной исходной лопасти. В современных организмах транспортные РНК сохранили древнейшую структуру РНК. Этой молекуле, способной к самокопированию, присуща крестовидная форма - стебелек и три листика, так называемая шпилька. При наличии повторов, нити РНК (оригинал и копия) легко отрываются друг от друга.
   Пара симметричных РНК в экспериментах собирала копии друг друга и удваивала свою численность менее, чем за час. Важно, что они были разной длины. Левая длинная цепочка РНК (87 звеньев) была способна построить свою правую (зеркальную) копию из 11 РНК по 8-11 нуклеотидов, а копия строила левую цепочку из левых коротких РНК. Первое самокопирование РНК шло в густом растворе-рассоле путем крупноблочной сборки.
  
   Функционирование
   У возникших коротких РНК по 10-20 нуклеотидов быстро возникает специализация: одни копируют (себя и соседей, которые поставляют им нуклеотиды), а другие транспортируют полезные кусочки. В силу того, что глина быстро впитывает воду и трескается, нуклеотиды на ней выстраиваются в цепочку. Когда копирование уже идет, возникают другие специализированные РНК, с функциями ферментов, например, разрушающие другие цепочки РНК - это оказалось полезным для устранения ошибок.
   Случайно (или обзаведясь белковым хвостиком для движения) РНК могли попадать в неживые пузырьки (с жировой оболочкой или в поре глины/минерала) и пользоваться накопленными в них запасами. Вместе с тем, они легко могли покидать эти временные пристанища, не образуя с ними прочной связи. Нечто похожее делают современные вирусы. Да они и были вирусами в то время!
   Обмен веществ
   Питательная среда тогда была повсеместно в виде органических и неорганических молекул. Цепочкам РНК еще не надо было охотиться на другие организмы, они пользовались готовой питательной средой, причем крупными блоками. Чтобы построить свою копию. Починить себя. Окружить себя запасом на будущее. Завернуться в другие молекулы для безопасности. В микро-камере уже работал цикл Кребса, сахарный путь из формальдегида и азотный путь из муравьиной кислоты, и из них цепочка РНК могла черпать энергию для своих химреакций.
   Вряд ли это было уже началом жизни. Вообще трудно провести границу между живым и неживым. Но это было началом обмена веществ - сложилась система химреакций между малыми молекулами, а катализаторами служили минералы. Были ли способны к эволюции и усложнению эти сгустки органики? Да, но только в том смысле, что они становились все более подходящими для построения живых организмов.
   В начале обмена веществ РНК могли ускорять и стабилизировать нужные реакции - действовать как ферменты. После внедрения РНК в пузырек, начинался новый этап становления, нацеленный на повышение вероятности наличия нужных веществ - вот когда начал происходить синтез своих белков и аминокислот. Уже идет естественный отбор. В выигрыше организмы, сумевшие задержаться в пузырьках, а среди них те, которые смогли освоить новые источники углерода, например, угарный газ.
  
   Вирусный предок
   Пути вирусов и прочих РНК-цепочек расходятся из-за отношения к готовым неживым пузырькам. Вирусы их использовали и покидали, а прочие РНК-цепочки предпочитали в них остаться, закрепиться и научиться копировать вместе с собой. Эволюция вирусов пошла по пути хищников и паразитов, а вторых по пути оседлых хозяев своего богатства. Но они вышли из одной колыбели жизни, и с вирусами у нас много общих генов.
   На очень раннем этапе РНК замыкается в кольцо - это дает удобство копирования (не нужна затравка). И это дает некую защиту от вторженцев-вирусов. Но так ли уж сильно РНК-организмы защищались? Горизонтальный перенос генов не бактерии придумали, а еще их вирусоподобные предки.
  
   РНК-белковый мир
   Почему произошел переход от мира РНК к РНК-белковому миру?
   Эволюцию мира РНК подтолкнуло то, что в роли строителей копий молекулы РНК должны были сворачиваться, а в роли оригинала для копирования вытягиваться - и это при том, что они уже были длинные. Вначале эти противоречия как-то решались с помощью солей, органических аминов и коротких пептидов. Но снять это противоречие помогли белки. Их короткие молекулы без труда могут как скручиваться в клубок, так и вытягиваться в линию. Энергетически оказалось выгодным синтезировать их самостоятельно, по своему образу и подобию, и такие белки могли помогать самокопированию РНК. Выжили именно такие варианты.
   Зачем еще нужны белки? Белки - это для РНК строительный материал, кладовая запасов, защита от внешних воздействий и ферменты. То, что белки - отличные ферменты, было особенно важно: в их присутствии неизмеримо расширяется многообразие химических реакций - а между тем, первичная питательная среда истощалась. Почему белки могут выступать в роли ферментов? Они связывают реагирующие молекулы так, чтобы они контактировали только нужными сторонами и только в "кармане", т.е. внутри белковой молекулы, в относительно безводной среде. Они обвиваются вокруг реагентов клубком. Другие функции белков возникнут позже.
   В прошлом существовали более простые и доступные для синтеза белка аминокислоты (например, орнитин), которые из-за нестабильности были затем вытеснены аналогами (лизин и аргинин). Кроме того, прямые и слоистые аминокислоты заменялись со временем разветвленными, неполярными и спирально закрученными.
  
   Синтез белков
   Соединение нуклеотидов в цепочку сопровождается выделением АТФ, а не воды. Это дает молекуле РНК энергию собирать белки и жиры.
   В составе современной клетки самая древняя клеточная машина - рибосома - сохранила следы добелкового мира, потому что в ней одна РНК строит белок по другой РНК (формирует пептидную связь между двумя аминокислотами в растущей цепи белка).
   Но как РНК могла синтезировать из аминокислот белок по своему подобию? На поверхности глинистых материалов РНК может принимать форму зигзага, при этом образуются "карманы", подходящие по размеру для молекул аминокислот и ограниченные с разных сторон тремя нуклеотидами. При высыхании зигзаг РНК меняет форму так, что аминокислоты в соседних "карманах" сближаются и могут соединиться пептидной связью. РНК могли собирать белки как короткие молекулярные цепочки, подходящие к их нуклеотидам (три нуклеотида = один белок).
   Позже происходило усложнение синтеза белков и генетического кода. Рибосома, которой вначале была сама молекула РНК (матричная или информационная, что одно и то же, мРНК), строила белки всего из нескольких аминокислот. Их доставляла к ней другая молекула РНК, транспортная (тРНК). Для этого у нее имелся двуспиральный участок (шпилька или стебель будущего трилистника). Сначала каждая РНК строила только один белок, но затем за счет сменных матричных РНК появились молекулярные машины-универсалы. Когда в последовательности нуклеотидов на РНК обособились отдельные гены, повысилась точность сборки и воспроизводимость коротких белков. Но всё же вплоть до появления клеток с ядром, гены оставались неспецифичными. Древнейший способ заключался в том, что синтез мог происходить на РНК в обоих направлениях, и тогда получалось два разных белка.
   Потом возник специфический белок полимераза, и это сняло с РНК задачу заниматься само-копированием и позволило увеличить длины цепочек РНК. (У многоклеточных полимераза ползет по ДНК, расплетая ее и строя копии обеих нитей).
  
   Обмен веществ
   Вначале, конечно, происходило использование готовых веществ. Весь выпадающий на землю цианидно-формальдегидный дождь. Из органических веществ использовалась, например, АТФ. Это для новой РНК был одновременно и строительный материал, и источник энергии. Использовались также готовые нуклеотиды, готовые азотистые основания и рибоза. Питаться муравьиной кислотой и угарным газом было проще, чем углекислым газом, и этот путь предшествовал появлению клеток. Сейчас этим занимаются метилотрофные бактерии.
   Что приходилось организмам РНК-белкового мира получать путем собственных химреакций? Рибозу из формальдегида. Азотистые основания из имеющихся во внешней среде цианида, формамида, муравьиной кислоты, аммиака, щавелевоуксусной кислоты, синильной кислоты и т.д. РНК-организмы были способны ускорять и стабилизировать любой из абиогенных путей получения органических кислот. Также они самостоятельно синтезировали для себя нуклеотиды.
   Здесь уже началась эволюция, и выигрывали химические системы, способные утилизировать углекислый газ, неисчерпаемый источник углерода. Для расширения каталитических возможностей, цепочки РНК пришивали к себе витамины (появившиеся в воде абиогенно).
   Уже тогда появилось дыхание как форма отъема электрона (энергии) у неорганических веществ. На первых порах дыхание было сульфатное (т.е. на основе серы).
  
   Размножение и другие проявления генома
   Любой древний сгусток молекул без мембраны мог остаться без источника питания, раствориться в океане или свариться в термически или химически агрессивной среде и не размножиться.
   После того как РНК обзавелась собственными белками, это открыло перед ней невиданные возможности для оптимизации собственных функций, включая производство архива - ДНК (двойной спирали из двух цепочек нуклеотидов).
   У молодой РНК тут же появляются враги - вирусы-паразиты. Эти мобильные элементы способны встроиться в любое место цепочки РНК, исказить ее до неузнаваемости, нарушить систему реакций... Но они же становятся и источником изменчивости, создания материала для отбора. Уже идет гонка вооружений. Против прыгающих генов вырабатывается механизм защиты: начинается наработка своих очень коротких копий, которые расщепляют вторженцев. И начинается синтез белка-фермента, вырезающего из РНК неправильные или ненужные или чужие куски (привнесенные вирусами).
   Теми самыми предковыми вирусами, похоже, кроме вирусов и прыгающих генов (транспозонов), являются и плазмиды в современных клетках. Это плавающие в цитоплазме цепочки нуклеотидов в белковой оболочке, легко путешествующие по клеткам бактерий при горизонтальном переносе генов.
   Как шло разделение клетки? Древний механизм виден у плазмид в составе современных клеток. Они образуют 10-20 копий на клетку. Механизма разведения нет, но с высокой вероятностью обе дочерние клетки получат хоть по одной из этих 20 копий.
  
   Мембраны
   В РНК-белковом мире белки также стали промежуточным звеном, создавшим возможность строить липидные мембраны.
   Мембраны получались из молекул липидов и жирных кислот.
   Жировые пузырьки, плавающие в воде, были сначала расселительной стадией сидящих на минералах протоорганизмов.
   Чтобы пропустить через мембрану белок, мог использоваться механизм выворачивания, т.е. белок сначала плоско ложился на мембрану, потом сворачивался, и проделывал пору в мембране. В дальнейшем этот механизм закрепился, и в мембране появились вращающиеся белки-переносчики веществ (чтобы не допускать открытых пор в мембране, через которых содержимое пузырька могло вытекать). Раннее возникновение поворачивающихся белков-переносчиков в мембране может объяснять, почему все клетки приспособлены к низкой концентрации натрия, хотя их дальнейшее развитие происходило в среде с высокой концентрацией натрия (в соленой воде океана).
  
   Клеточная жизнь, LUCA
   Лука - общий предок живых организмов
   С момента появления мембраны можно считать, что живой микроорганизм появился на свет. Лишь с возникновением мембран клетки смогли выйти за пределы геотермальной колыбели и перебраться в океан. Считается, что у всех живых организмов есть "последний универсальный общий предок". По первым буквам составлено его имя - Лука (LUCA). От него произойдет всё многообразие живого мира. Он предок всех безъядерных одноклеточных (от которых затем произошли клетки, имеющие ядра с ДНК). С Лукой и безъядерными нас объединяют "почти универсальные гены", основа клеточной жизни, - это всего около 70 генов, и это 1-10% любого генома.
   У Луки был геном (в виде РНК), мембрана и внутренняя среда, и его клетка умела расти и делиться.
   Мембраны
   Главное, что отличает Луку от предшественников из РНК-белкового мира - это мембраны, которые передаются по наследству. Но они не были одинаковыми! Строго говоря, Лука не был клеткой, он был сообществом. У одних клеток в этом сообществе мембраны были чисто липидные, у других с вкраплением терпеновых спиртов (вязкая жидкость), а у вирусов они были белковые. У Луки были все варианты! Это было время экспериментов с оболочкой. Ведь ранее оболочка была лишь временная. Заселив жировой пузырек, цепочка РНК, там и оставалась. Но если она обитала в пористой глине, вход в пору она закрывала любыми подходящими (более плотными) ингредиентами оказавшегося там вместе с ней "первичного майонеза", белками, жирами. Там она находила, чем обмотаться, - и тогда именно этот вариант она принимала за достойный для копирования вместе с самой собой.
   Эволюционировав, мембрана Луки усложнилась за счет появления вращающихся молекул АТФаз; это обеспечило пропуск внутрь нужных молекул и выброс ненужных. Держать электрический потенциал мембрана Луки еще не могла. У ряда одноклеточных, а значит, и у Луки, мембраны впускают в клетку не протоны, а ионы натрия. Некоторые бактерии поддерживают и натриевый, и протонный (водородный) градиент.
  
   Движение
   До сих пор цепочки РНК могли быть совершенно пассивными, с ними что-то творили внешние силы, включая их самокопирование. Но под воздействием перепадов температуры любая молекула сжимается и разжимается, значит, двигается как червяк. Из молекул, оказавшихся в замкнутом пространстве, где нет потоков, выживет хвостатая, с белковым жгутиком - у нее больше возможности для сбора всего необходимого. Хвостатые РНК могли появиться еще ранее у предковых вирусов. А клетка в целом пока остается без движения.
  
   Обмен веществ
   С источниками энергии в сообществе Лука также шли эксперименты. Обмен веществ Луки был построен в основном на муравьиной кислоте, угарном газе и фосфитах, а в качестве продукта обмена в среду выделялся водород. Высокая концентрация водорода в среде угнетает такой метаболизм, и тогда Лука мог начать утилизировать выделяющийся водород, превращая его в метан. Такой примитивный метаногенез позволил получать энергию. Также Лука овладел серой для добычи энергии (электронов). В больших количествах в обмене веществ использовался азот. Новые молекулы теперь строились не из крупных блоков, а из небольших углерод-содержащих молекул. А на следующем этапе Лука сумел обойтись без ряда минералов (например, сульфида цинка во внешней среде как катализатора процессов), заменив их ферментами, собираемыми внутри клетки. Вместо муравьиной кислоты и формамида, в качестве источника углерода, Лука осваивал потребление углекислого газа из воздуха. Также в качестве новых источников электронов были освоены появившиеся в среде абиогенно витамины (и в частности, витамин флавин). Сочетание разных путей повышало надежность обмена веществ Луки, но ни в одном современном организме не присутствуют они все; в дальнейшем они разошлись. Но единственный способ фиксации углерода, который встречается в настоящее время у всех живых организмов и который, следовательно, был у Луки, это путь ацетил-коА. Этот путь позволяет за небольшое число стадий перейти от простых неорганических молекул к синтезу маленькой и очень активной органической молекулы (ацетил-КоА).
   По мере исчерпания питательной среды обмен веществ, во-первых, переходил от сложных и дефицитных исходных веществ (рибозы и азотистых оснований) к простым и легкодоступным (сначала к формальдегиду и цианиду, потом к муравьиной кислоте и угарному газу, и наконец, к СО2), а во-вторых, обмен веществ сначала строился вокруг производства компонентов РНК (рибозы и азотистых оснований), а затем (намного позже) основным направлением стало получение аминокислот для сборки белков. Путь от углерода из окружающей среды к рибозе стал намного длиннее, но безопаснее (без ядовитого формальдегида). Появление белков-ферментов повышало потребность в аминокислотах.
  
   Размножение и другие проявления генома
   У Луки было плотное расположение генов, без мусора между ними (как у современных многоклеточных). Гены кодировали белки и РНК, но они были неспецифичными и объединялись в крупные блоки.
   Важно, что РНК у Луки закольцевалась. Собственно, РНК закольцевалась еще у предковых вирусов: это облегчило самокопирование: тогда для начала синтеза не нужна затравка; синтез идет по катящемуся кольцу, но разрывы и склейка кольца происходили случайно. А у Луки внутри мембраны уже есть собственное хозяйство из молекул, и впервые у него, когда кольцо становится слишком длинным, оно не просто рвется, а разрезается вновь появившимся ферментом и сшивается в два новых кольца (для чего тоже служит новый фермент).
   Впрочем, помимо кольца геном Луки состоял также из множества разных линейных молекул РНК, свободно плавающих в цитоплазме. Каждый крупный блок генов был отдельной плазмидой, (способной перебежать в другую клетку). Наряду с ними уже появлялись двойные спирали (ДНК), а не только одиночные цепи РНК. ДНК не была и сейчас не является одной длинной неразрывной молекулой: сейчас она поделена на хромосомы, а раньше на много плазмид.
   Возможно, в сообществе Лука существовала доминирующая РНК, кодирующая полимеразу и главные компоненты рибосомы, а сосуществующие с ней плазмиды кодировали ферменты обмена веществ, средства защиты и взаимодействия с внешним миром. Между клетками широко использовался горизонтальный перенос генов. Геномы распространялись по сообществу как вирусы.
   Поначалу большую часть генома составляла непрерывная кодирующая последовательность, а редкие регуляторные участки были короткими. У Луки был постоянный "замороженный" набор генов, но при этом распределение важнейших генов было фрагментарным. Между ними вклинивались гены-регуляторы и сигнальные белки; за их счет размер генома увеличивался. У одноклеточных в 1 гене ~1000 пар нуклеотидов; возможно, и у Луки было столько же.
   От Луки у всех современных организмов сохранилось устройство рибосомы и генетический код (64 кодона, т.е. трехбуквенных сочетаний из 20 аминокислот).
   Система синтеза РНК на основе другой РНК (или ДНК) у Луки была другая, она не сохранилась ни у одного вида современных одноклеточных, и полимеразы (ферменты для построения РНК) возникали в истории не один раз.
  
   Бактерии, археи, вирусы
   Бактериальный мат
   В древнейших осадочных породах из гренландской формации Исуа возрастом 3,8 млрд лет уже имеются следы жизни: Это графитизированный углерод и полосчатые отложения железа (следы железного обмена веществ). Это следы бактериальной жизни, следы живых существ, потому что по сравнению с более древними отложениями в них нет тяжелого изотопа углерода C - он недоступен для связывания в органических молекулах.
   Расхождение бактерий и архей от Луки связано с приспособлением к разным условиям обитания. После освоения самостоятельного синтеза веществ, сообщество Лука смогло покинуть район гейзеров и широко расселиться. Оно многократно размножилось и образовало бактериальные маты на поверхности воды. При этом получилось так, что верхние слои жили на свету и в контакте с атмосферой, а нижние не имели никакого доступа к воздушной среде и имеющимся в ней веществам. Кроме того, мембраны у микроорганизмов, как уже говорилось, были разнообразные, и на поверхность всплыли те, что были легче по весу, а жировые пузырьки были легче воды. В составе бактериального мата произошло разделение на бактерий (ацетогенов) и архей (метаногенов). (Названия основаны на том, что эти микробы выделяют (ацетат и метан), а не на том, чем питаются). Верхний слой бактерий страдал от недостатка питания в виде свободной органики в воде (пока 2,4 млрд лет назад не изобрел фотосинтез), а внизу были микробы-бродильщики, ставшие археями. (Кстати, микробы - собирательное название для любых микроорганизмов, включая вирусы).
   Между бактериями, археями и вирусами в бактериальном мате легко происходил горизонтальный перенос генов (ГПГ) - плазмиды свободно гуляли из клетки в клетку. ГПГ в отсутствие полового размножения. - Это и по сей день единственный способ для микробов избежать губительных мутаций и вымирания. Он позволяет заменять мутантные гены генами, незатронутыми мутациями, и вообще плохие хорошими, полезными для выживания. ГПГ шел во всех направлениях: были рейдерские захваты чужих клеток (по типу вирусов), а были и ДНК-помпы, т.е. элементы в клетках, позволявших всосать чужие цепочки нуклеотидов из окружающей среды.
   Поначалу геном, даже еще у Луки (как сообщества), мог сочетать в себе и ДНК и РНК. Переход от РНК к ДНК (двойной спирали, составленной из двух одинаковых нитей РНК) уменьшает число повреждений между копированиями.
  
   Бактерии
   Бактерии древнее архей и ближе к сообществу Лука.

Геном

   У бактерий РНК (или ДНК) кольцевая, и хромосома только одна. В ходе деления клетки она прикрепляется к мембране, с этого места начинается ее копирование, и это позволяет дочерним клеткам получить по копии родительского генома. Такой способ ограничивает максимальный размер бактериальной хромосомы, потому что клетки с хромосомами меньшего размера будут копироваться и делиться быстрее, чем с длинными, а значит, вытеснять более крупных. В итоге бактерии с маленькими геномами стали формой, преобладающей в популяции.
   Сигнальные белки в популяции общие. За счёт чувства кворума бактерии могут координировать экспрессию генов, т.е. регулировать, какие гены будут строить белки, а какие молчать и бездействовать.

Мембраны

   Мембраны у древних бактерий были липидные (а у современных фосфолипидные, со входами для еды в виде поворачивающихся АТФаз). Они эволюционировали в сторону укрепления и даже приобретения прочной клеточной стенки (из углеводов), поверх липидной мембраны. Это усиливало защиту клетки. Но если проткнуть мембрану бактерии, из нее вытечет всё содержимое, включая ее геном. Кроме того, укрепление мембраны сужало рацион бактерии, поскольку сужало диаметр ее микропор.

Обмен веществ

   Бактерии освоили отъем электронов у растворенного в воде гидроксида железа, а его было много в открытом океане, и они смогли его заселить. (в наши дни растворимого гидроксида в воде нет). Еще один древний вид получения энергии строился на основе имевшегося в среде витамина флавина. Позже добавились новые механизмы с использованием сначала родопсина (родственного и флавину и хлорофиллу), а потом и хлорофилла.
   Чем питались бактерии - из-за укрепления мембран только неорганическими веществами и мелкими органическими молекулами, растворенными в воде. Были ли они способны съедать других бактерий? Нет, их мембраны не могли впустить ничего крупнее мелких молекул. В своей жизнедеятельности они больше полагались на отъем электронов у неорганических веществ.
   Но поскольку они были верхним слоем в бактериальном мате, из воздуха и органических веществ они забирали азот, и у них развился обмен веществ, конечным продуктом которого была уксусная кислота (ацетат), так что они стали ацетогенами, как и мы, унаследовавшие от них метаболизм.
  

Движение

   У бактерий появляются разнообразные жгутики. Были бактерии с одним жгутиком-хвостом, были с двумя на разных концах клетки (по типу тянитолкая), а были реснитчатые - у них жгутиков было много по всей мембране.
  
   Археи
   Археи отделились от бактерий из-за различий в доступности веществ. Они представляли нижний слой бактериального мата, и их уделом было брожение отмершей органики. Они были падальщиками, а в дальнейшем стали хищниками. Клетка археи намного мельче, чем бактериальная. И по форме клетка тоже отличается от бактерий - на ней есть выросты! Такая микроскопическая морская звезда! Правда, не всегда пятилучевая.

Геном

   От архей многоклеточные унаследовали все участки генома, участвующие в синтезе белков, сигнальных и регуляторных. У архей в основном малый геном (2 Мб), и они - менее разнородная группа, чем бактерии (4 МБ в геноме). Архейные геномы даже еще более плотные (компактные), чем бактериальные. И у архей ДНК не кольцевая! У них много линейных хромосом, и каждая содержит много точек прикрепления ДНК. И это у них возник сначала центр деления, а потом веретено деления клетки. Это роднит их с нами.
   У архей уже были полимеразы, рибосомные белки и вырезание мусора между важными генами. (Мусор создавали внедрявшиеся вирусы). Современные многоклеточные имеют сходство с этими крошечными микробами в механизмах 1) построения белка по геному, 2) построения РНК по ДНК и 3) удвоения генома для размножения.

Мембраны

   Мембраны у архей были мягкие и проницаемые. Они состояли наполовину из липидов, наполовину из терпеновых спиртов. (Терпеновый спирт это вязкая нерастворимая в воде жидкость). Такую мембрану было слишком легко повредить, прожечь, проесть, и поэтому у архей развился цитоскелет из белка актина. Он укреплял содержимое клетки. Если проткнуть архейную клетку, из нее, в отличие от бактерий, мало что вытечет. Архейная клетка имела сложную форму и обладала выростами.

Движение

   Из мембранных ресничек бактерий, от которых они произошли, археи развили подвижные выросты. Архейная клетка может найти бактериальную клетку и своими подвижными выростами мембраны надолго к ней прикрепиться.

Обмен веществ

   Археи, обладавшие мягкой проницаемой мембраной, в отличие от бактерий могли питаться мелкой органикой. Они жили на глубине, в более солёных средах, и были метаногенами, т.е. отходом их жизнедеятельности был метан, уходивший из воды в атмосферу. В своем обмене веществ археи также использовали вещества, выходившие из глубин Земли, такие как водород и соединения серы. У архей распространены различные варианты получения энергии в виде свободных электронов. Например, использовалась реакция водорода с сульфатом, в которой получалась вода и сероводород, и реакция углекислого газа с сульфатом с получением метана или уксусной кислоты.
  
   Вирусы
   Вирусы среди микроорганизмов двигатели прогресса. До наших дней вирусы обмениваются между собой генами, если одновременно заражают одного хозяина. Горизонтальный перенос генов (ГПГ) - это их изобретение. А в бактериальных матах в результате ГПГ их геномные новшества широко распространялись по сообществам одноклеточных и перенимались ими. Именно у вирусов впервые появилась двойная спираль (ДНК), а не одиночная (РНК). Все многоклеточные получили от них общие принципы построения белков по нуклеотидам и соответствующие гены для этого синтеза. Вирусы-бактериофаги в гонке вооружений создали новые типы нуклеиновых кислот. Это позволило увеличить размер и стабильность их генома, подготовило почву для объединения геномов в большие ДНК-геномы и выхода из геотермальной колыбели.
   От предковых вирусов ведет свое происхождение совокупность мобильных элементов, обитающих внутри одноклеточных и склонных к ГПГ: здесь и бактериофаги (вирусы), и плазмиды, и "прыгающие гены" (транспозоны), и кочующие по популяциям одноклеточных гены системы рестрикции-модификации, и гены токсинов-антоксинов. Плазмиды есть у бактерий; они могут быть посредниками при переносе больших фрагментов хромосом. Прыгающие гены сохранились и у нас. Поскольку у нас выработаны средства защиты от них, они наносят гораздо меньший урон, даже если встраиваются в функционально важные гены. Это часть того мусора, который есть в нашей ДНК. Но важно, что эти "прыгающие гены" способны сами себя вырезать, переставлять на другое место и удваивать, т.е. действуют как вирусы. Это зло неуничтожимо. Большинство бактерий контролируют их численность путем отбора, оставляя лишь несколько копий. Но археи не стали бороться с их численностью (с наличием мусора в ДНК), а научились не допускать их к важным функциям и использовать их в свою пользу как силу, сдерживающую численность других внутренних сожителей (но об этом позже).
   Иногда мобильные элементы вирусной природы "одомашниваются". Это значит, они теряют мобильность, прирастают к геному хозяина. Видимо, так произошло и с архейной клеткой - прародительницей многоклеточных, и вот откуда в нашем геноме "изобретения", впервые появившиеся у вирусов.
  
   Великое кислородное событие
   2,4 млрд лет назад у бактерий верхнего слоя бактериального мата развился фотосинтез с использованием энергии солнца; стало возможным расщепление воды (на водород и кислород) и выделение кислорода в атмосферу. И это изменило всё. Кислород чрезвычайно токсичное вещество, губительное для любой органики, вызывающее ее бурный распад - если не обуздать. Сообщество микроорганизмов еще не умело его обезвреживать и им дышать. Началось великое кислородное вымирание. И это был мощный толчок для эволюции. Разумеется, насыщение атмосферы и воды кислородом осуществлялось очень медленно, и это давало время приспособиться. Помимо океанской воды и атмосферы кислород насыщал породы морского дна и горные породы на суше, и это замедляло отравление и ускорило перестройку. Современный уровень кислорода в атмосфере установился лишь 0,5 млрд лет назад.
   Как же кислород появился в воде и воздухе?
  
   Причины возникновения фотосинтеза
   Причиной возникновения фотосинтеза (биосинтеза на использовании солнечной энергии) был голод и большое количество тех бактерий, которые жили на свету.
   Фотосинтезу, использующему энергию солнца, предшествовали другие варианты приобретения электронов - на основе других излучений. Всё начиналось еще на суше с отъема электронов у выбрасываемого гейзерами сероводорода. При освещении его солнцем происходил его распад, получалась сера и свободный электрон, забираемый бактериями. В качестве источника энергии использовалась также сера в воде, выделялась серная кислота. После переселения в океан бактерии в основном переключились на отъем электронов у освещенного солнцем растворенного в океанской воде железа - растворимого гидроксида железа (двухвалентного), выбрасываемого глубоководными черными курильщиками. На влажных берегах продолжалось использование серы, но в гораздо более скромных масштабах (5% против 95%). В наследство от тех времен нам достались железосерные кластеры в клетках нашего организма.
   Затем в результате жизнедеятельности бактерий количество растворимого железа в воде сильно оскудело - оно перешло в нерастворимую трехвалентную форму и образовало осадки. Голодные бактерии искали другой источник энергии и остановились на марганце, он тоже мог служить донором электронов. Марганец также выбрасывали со дна черные курильщики. Ионы марганца стали задерживаться на белке, и появился новый фермент. Оказалось, что он может служить катализатором для эффективного использования бикарбонатов, которых в воде было растворено уже больше. Так что когда в воде закончился также и марганец, бактерии были уже вооружены для разложения бикарбонатов с целью добычи электронов. (Подтверждение: в Южной Африке найдены морские осадки 2,4 млрд лет, с большим содержанием оксидов марганца и пирита, и они непосредственно предшествуют отложениям, свидетельствующим о кислородной эре). А дальше было уже рукой подать до настоящего фотосинтеза. После добавления кальция к марганец-кислородному кластеру стало возможным разложение воды, а вода - это неисчерпаемый источник электронов в природе.
   Итак, вот какие переходы имели место, прежде чем возник настоящий фотосинтез с использованием солнечной энергии и воды: в качестве источника электронов использовалось сначала железо, потом марганец, потом бикарбонаты, и наконец, вода.
   Выбитый фотоном из хлорофилла электрон возвращался к нему ночью за счет расщепления воды, универсальной основы жизни.
   Большинство описанных способов отъема электронов у неорганических веществ сохранилось у микроорганизмов до сих пор. Все такие бактерии друг другу не родственны. Этот механизм в разных родах бактерий изобретался каждый раз заново.
  
   Фотосинтез
   У современных растений фотосинтез устроен как электрическая цепь, последовательно соединяющая две солнечные батарейки (белковые молекулы) - это фотосистема I и фотосистема II. Проводником между ними является хлорофилл. Хлорофилл это просто пигмент, органическая молекула, похожая на графит. От бомбардировки фотонами он умеет приходить в возбужденное состояние и отдавать электрон окружающим молекулам белков. В конечном итоге возбужденный электрон попадает на железосерные кластеры. Происходит электролиз воды, создается АТФ. В темноте хлорофилл восстанавливается (возвращает себе выбитый электрон).
   Но как смогли древние бактерии выработать такой сложный механизм как фотосинтез на солнечной энергии? Они начали сразу с фотосистемы II как единственной батарейки и ввели в ее состав марганец-кислородный кластер - он позволяет отбирать у воды сразу 4 электрона. (Потому что если отбирать меньше электронов, получались только очень ядовитые соединения, губящие саму клетку). Поначалу эта конструкция была отходом использования марганца, а потом стала основой кислородного фотосинтеза. Поначалу при наличии только одной батарейки (фотосистемы) для электролиза воды не хватало тока; но при добавлении еще одной, всё срослось.
   Цианобактерии
   Хлорофилл впервые появился у бактерий верхнего слоя бактериального мата. Он родствен витамину флавину, уже давно возникавшему абиогенно. Бактерии верхнего слоя стали первыми организмами в истории Земли, которые освоили фотосинтез. Они существуют и сейчас. Это одноклеточные сине-зеленые водоросли или цианобактерии.
   Найдены окаменелые цианобактерии возрастом 2 млрд лет. Но их аппарат фотосинтеза уже совершенен, так что они имели предков с более простым механизмом, описанным выше.
   Итак, виновниками кислородной катастрофы стали цианобактерии. Но разве сами они не страдали от появления в воде и воздухе токсичного кислорода? Им тоже пришлось приспосабливаться. Но у них системы защиты от токсичного кислорода могли возникнуть раньше, чем фотосинтез: При освещении пирита и железа в воде образуется перекись водорода, и от нее надо было защищаться. В дело пошла также старая система защиты от сероводорода; ее тоже оказалось возможным перестроить. ("Эволюция действует как мастер-самоучка, чрезвычайно зависимый от предыдущего опыта при решении стоящих перед ним проблем. Она использует всё, что подвернется под руку, а не что-то, соответствующее замыслу").
   В клетках всех современных водорослей и высших растений есть особые органеллы - хлоропласты. Но у них сохраняется собственный небольшой геном, и это говорит о том, что когда-то они были самостоятельными организмами - это бывшие цианобактерии.
  
   Альфа-протео-бактерии
   Вслед за цианобактериями, живших в верхнем слое бактериального мата, дышать кислородом (и получать из него энергию) научились вначале их ближайшие соседи по мату, средний слой бактерий.
   Эти бактерии получили название альфа-протео. Способностью к фотосинтезу они не обладали. Хотя путем ГПГ они могли получать такие гены, но свет солнца, доносящийся до них через жильцов верхнего слоя мата, был тусклым.
   Альфа-протео были хемотрофами. Они специализировались на брожении уксусной кислоты, которую получали от цианобактерий. Эти уксуснокислые бродильщики жили в тесном контакте с археями, которые жили еще слоем ниже. Археи получали от них водород.
   С появлением кислорода в воде альфа-протео освоили гликолиз (окисление глюкозы с превращением ее в пировиноградную кислоту). Из-за плотной клеточной стенки они не могли питаться ничем, крупнее отдельных молекул. Но теперь, после освоения гликолиза и других реакций с участием кислорода, они могли, находясь в бактериальном мате, выпустить на опускающиеся сгустки органики свои пищеварительные жидкости (ферменты), и уже после их разрушения, всосать получившиеся отдельные молекулы. Кроме того, эти бродильщики (альфа-протео) выделяли водород, молочную кислоту и другие органические кислоты, которую могли утилизировать как верхние дышащие кислородом соседи, так и анаэробные археи. Им самим было выгодно, чтобы рядом жили те, которые тут же будут эти вещества, и в частности водород, съедать, иначе возникала бы вредоносная среда.
   Когда кислорода стало больше, и он начал их отравлять, они горизонтальным переносом набрали гены защиты у цианобактерий, соседей сверху, которые уже имели системы адаптации к кислороду. Многие микробы в состоянии стресса начинают активно поглощать ДНК из внешней среды.
  
   Археи изобрели фагоцитоз и конъюгацию
   Археи жили еще ниже, в полной темноте, и сильнее всех пострадали от Великого Кислородного События - его плюсы им не доставались. Поэтому, чтобы не погибнуть, они быстрее других эволюционировали. Путем ГПГ они переняли от альфа-протео как кислородное дыхание и системы защиты от кислорода, так и вновь появившиеся химические реакции обмена веществ - окислительные, и в частности, молочнокислое брожение.
   И археи изобрели фагоцитоз - возможность питаться крупными кусками пищи. Приобретенный археями актиновый цитоскелет облегчил появление фагоцитоза. В отличие от бактерий с их прочными стенками домиков и крошечными порами, мягкие археи могли себе позволить шире разевать "ротики" - их содержимое от вытекания защищал цитоскелет. Кроме того, благодаря освоению фагоцитоза из падальщиков археи стали превращаться в хищников. Архея могла, выпуская свои пищеварительные соки вовне, не допускать, чтобы слегка поврежденная добыча ускользнула от нее, но схватить ее своими подвижными выростами и удерживать, пока этот источник питательных веществ не закончится.
   Не все археи в дальнейшем сумели освоить кислородное дыхание, некоторые остались анаэробными и забились в редкие среды, куда не проникал кислород. Они до сих пор существуют, эти "консерваторы". Но фагоцитозом обладают и они. (Есть анаэробные виды и среди бактерий).
   Но как же был возможен фагоцитоз, если добыча была крупная, и питаться ею надо было долго? Если она перекрыла "рот"? Тогда при фагоцитозе должно было происходить слияние двух клеток, архейной и бактериальной, растворение мембран в одном месте, объединение цитоплазмы, конъюгация. Это растворение сначала умели осуществлять своими ферментами только археи. Но слегка поврежденная бактерия могла ускользнуть из объятий археи, залечить свою рану - и все же успеть забрать у нее гены растворения мембраны (это было не так трудно - ведь обе клетки были еще безъядерные; короткие цепочки РНК свободно плавали у них в цитоплазме). Это дало возможность бактериям научиться конъюгации (слиянию клеток), что повысило возможности восстановления поврежденных геномов и замены поврежденных генов. Конъюгация - это не половое размножение. Две бактерии сливаются в одну и перемешивают свои гены, но при делении этой крупной клетки дочерние клетки получают неодинаковый и случайный набор генов.
   Эндосимбиоз
   Если симбиоз это тесный телесный контакт и сотрудничество (взаимопомощь) двух различных организмов, то эндосимбиоз - это такой симбиоз, при котором одно существо живет внутри другого.
   Эндосимбиоз впервые возник у архей. Как это могло случиться? Благодаря фагоцитозу, т.е. поеданию. Но на первых порах могла возникать простая метаболическая интеграция, простой симбиоз. Метаболизм археи был основан на утилизации молекулярного водорода, который был побочным продуктом его соседа и симбионта - альфа-протео. Другим преимуществом симбиоза была выработка АТФ, в чем альфа-протео намного опережали архей. Но даже несмотря на способность к фагоцитозу - как могла маленькая архея захватить большую альфа-протео? Она могла плотно обвить ее выростами, которые впоследствии слились воедино. Таков был для нее способ получать пищу, это было отсроченное переваривание. Вероятно, иногда слишком велики были для археи преимущества от совместного существования, чтобы разрушить эти поселившиеся у них внутри клетки.
   Когда археи начали получать от альфа-протео (живших за счет брожения) липиды, кислоты и АТФ, это оказалось выгоднее, чем ей самой этим заниматься, и они перешла к испробованию разнообразных форм симбиоза.
   Предки митохондрий
   Митохондрии - потомки бактерий альфа-протео. Это окруженные собственной мембраной органеллы, которые есть в клетках всех многоклеточных (и еще шире, всех клеток с ядром, включая одноклеточных). Митохондрии отвечают за переработку кислорода, с помощью них мы дышим. Для связывания кислорода годятся и железо и медь, и в митохондриях есть и то и другое, и есть железосерные кластеры. Кислород не убивает, потому что процесс окисления в митохондрии идет медленно: электрон перескакивает от белка к белку, передавая электрон. Напряжение приводит в действие АТФ-синтазу, вырабатывается АТФ. Такой долгий поэтапный механизм мог выработаться у альфа-протео по мере растянувшегося надолго процесса насыщения среды кислородом - к механизму каждый раз добавлялось по одному белку, одному этапу.
   У митохондрий есть свой миниатюрный геном с кольцевой ДНК и особые рибосомы (мельче клеточных), и они делятся и разводятся, а не строятся с нуля. У митохондрий есть также своя оболочка. Всё это говорит о том, что митохондрии когда-то были самостоятельными клеточными микроорганизмами.
   Предки митохондрий дошли до наших дней как пурпурные бактерии, живущие в бескислородном слое озер между нижним солёным и верхним слоем пресной воды. Предками были серобактерии, альфа-протео, жившие на пористом сульфиде железа - может быть, всё в той же геотермальной колыбели на суше, а, может быть, в океане, где со дна шли щелочные выбросы. Важно, что с появлением кислорода в атмосфере не сумевшие приспособиться к нему альфа-протео были вытеснены в бескислородные экологические ниши, и одной из них стали щелочные среды. Внутри у митохондрий, в отличие от окружающей их цитоплазмы, слабощелочная среда! Возможно, это и стало причиной, почему заглотнувшая их архея-хозяин не переварила ее сразу, оставила на потом - было невкусно!
   Сбежав от кислорода, эти альфа-протео, предки митохондрий, нашли себе пристанище в щелочных геотермальных потоках, в пористой структуре на границе между водой и мягкой горной породой. Там, в порах в качестве питания им доступен был лишь самый древний путь обмена веществ, тот способ фиксации углерода и водорода, который был еще у Луки, и это идущий в несколько химических реакций синтез маленькой органической молекулы ацетил-КоА из неорганических молекул.
   Этими гибнущими из-за кислорода, голодными, спрятавшимися в порах бактериями, предковыми митохондриями, был освоен новый источник энергии - трансмембранный протонный градиент. Как он мог возникнуть?
   Щелочные гидротермальные потоки держали путь через лабиринт микропор. В соседнем, не соприкасающемся с ним, лабиринте пор была слабокислая океанская вода (уже с содержанием кислорода), и в некоторых местах потоки почти соприкасались. Они были отделены лишь тонкой неорганической стенкой, содержащей сульфид железа, имеющий полупроводниковые свойства и ускоряющий реакцию восстановления углекислого газа (СО2) до формальдегида (CH2O). В этих условиях возникали естественные (абиогенные) протонные градиенты на тонких полупроводниковых стенках. Водород в такой среде отчаянно желает откинуть свой электрон, а оставшийся после этого протон (H+) может спариться с OH- из щелочных потоков.
   Альфа-протео, оказавшаяся внутри поры, там, где за счет естественного протонного градиента, она могла получать энергию, путем ускоренной эволюции усилила этот эффект и присвоила его себе! Одна сторона ее клетки постоянно омывалась слабокислой океанской водой, а другая щелочной. Чтобы градиент пошел внутри клетки, ей нужно было иметь на одной стороне слабопроницаемую для протонов мембрану (они крупнее электронов), а на другой своей стороне мембрану с более широкими дверками, легко-проницаемыми для протонов. Через клетку с такой хитро-устроенной мембраной ионы OH- постоянно переходили из щелочной среды в слабокислую океанскую воду. На этом постоянном токе клетка могла эффективно вырабатывать АТФ. Встречаясь друг с другом, H+ и OH- реагируют с образованием воды (H2O), при этом положительный заряд протонов ликвидируется.
   Вариантом протонного (водородного) градиента был натриевый. Мембранные белки альфа-протео почти не различали протоны водорода и ионы натрия. В наших собственных клетках до сих пор действует натриево-калиевый насос. Его раннее возникновение может объяснять, почему все клетки многоклеточных приспособлены к низкой концентрации натрия, хотя их развитие происходило в среде с высокой его концентрацией.
   Но океанским течением любых микроорганизмов порой выносит в большую воду, причем ослабленных, измученных токсичностью кислорода и бескормицей. Тут их и подхватывали археи, уже приспособившиеся к кислородному дыханию и путем эндосимбиоза давали им вторую жизнь. Внутренняя среда этих архей была слабокислой, и это давало шанс будущим митохондриям , окруженным собственной оболочкой, восстановить протонный градиент как источник своего существования. Преимуществом был также ограниченный объем цитоплазмы, внутри которого они могли противостоять кислороду и связывать его лишь медленно и поэтапно.
   Возникновение больших клеток энергетически возможно только после приобретения митохондрий. У безъядерных бактерий синтез АТФ идет на мембране, а из-за пустоты в центре крупной клетке этого бы совершенно не хватало, потому что синтез белков, необходимых для выработки АТФ, идет изнутри. В настоящее время есть гигантские бактерии, у которых много копий генома, и каждый прикреплен к мембране. Но забрать митохондрию внутрь было эффективнее.
  
  
   Прометей из Локи
   В настоящее время на Земле мало мест, где могли бы найти себе прибежище микробы, не приспособившиеся к кислородному дыханию. Но одно из таких мест было найдено в геотермальном источнике на дне океана между Гренландией и Норвегией - подводный Потерянный Город, Локи. Там, в частности, в метановой среде живет уникальная архея, получившая название Прометей. Это переходная форма между археями и многоклеточными. У Прометея есть подвижная мембрана, позволяющая проглотить другую бактерию, т.е. есть фагоцитоз, чего нет у бактерий. У Прометея есть цитоскелет, обеспечивающей прочность и защиту, и механизм почкования и слияния мембран. Прометей это мелкое и малоактивное одноклеточное. В своем метаболизме он беспомощен без другой археи - клетки, похожей на митохондрию, с которой он живет в симбиозе. У него есть выросты на мембране, позволяющие захват клеток. То есть перед тем, как они объединились в единую клетку, они жили в симбиозе - архея и предковая митохондрия. Архея составила ядро, а ее выросты - внешнюю мембрану клетки, окружившую предковую митохондрию.
  
   Клетки с ядрами
   Возникновение клеток с ядром
   От одноклеточных микроорганизмов, в чьих клетках появилось ядро, произошли все многоклеточные, растения и животные. По количеству у нас бактериальных генов в три раза больше, чем архейных. Но архейные гены кодируют наследование, механизм синтеза белков и ядерную мембрану. Значит, именно архея была хозяином. Бактериальные гены кодируют метаболизм, сигнальные пути и внешнюю мембрану.
   Если бы ядро появилось до митохондрий, то компоненты его частей - ядерных пор, пластин и ядрышка - должны были бы кодироваться генами археи-хозяина. Но это не так. Ядерные структуры состоят из химерической смеси белков.
   Для того, чтобы быть унаследованными, бактерии, ставшие эндосимбионтами, должны были делиться и выпускаться в хозяйскую цитоплазму. Поскольку ядра у археи не было, ее ДНК подвергалась настоящей бомбардировке. В отличие от археи, ее бактериальные эндосимбионты были защищены плотной липидной мембраной. Да и по количеству у симбионтов было намного больше ДНК (их геномы были крупнее). Шло интенсивное перемещение генов от симбионтов к хозяину. Получалась парадоксальная ситуация: эндосимбиоз был выгоден архее с точки зрения метаболизма, но разрушителен для размножения. И это давление вызвало появление нововведения - появления клеток с внутренним ядром.
  
   Вклад вируса в современные геномы
   С высокой вероятностью в происхождение клеток с ядрами весомый вклад внесли вирусы, которые с самого зарождения жизни на земле не прекращали свой паразитический образ жизни. Многие особенности клеток с ядрами, такие как половое размножение и мусор между генами, находят свое объяснение, если, помимо археи и бактерии, в симбиозе поучаствовал еще и вирус.
   Вирус, поучаствовавший в возникновении ядра клетки, паразитировал на безъядерной метагенной архее. Ключевым моментом превращения вируса в ядро должен стать переход вируса в стадию ожидания внутри хозяина, когда он не вредит, а временно превращается в плазмиду. Он может пользоваться хозяйской системой удвоения ДНК, но имеет собственные механизмы контроля количества копий. Ему выгодно не отстать в размножении от генома хозяина (иначе будут часто порождаться незараженные клетки), но и не обгонять, чтобы не снижать жизнеспособность хозяина.
   От вирусов клетки с ядрами унаследовали достройку некодирующих концов ДНК (похожих на подвижные белковые жгутики у вирусов), полимеразу (белок, способный строить другие белки по образцу РНК) и затравки (определяющие место на РНК, откуда пойдет синтез). Этот вирус мог не убивать архею сразу; он мог медленно размножать в ней свою ДНК, перемешивая ее с архейными генами (и создавая между ними мусор). Еще от вирусов позднейшим организмам досталось множество белков, и в частности, белков цитоскелета, ядерных пор и механизма удвоения ДНК. Именно в структуре генома вирусов впервые присутствуют многочисленные короткие повторы и интенсивное перемешивание генов - ведь они вели непрестанную гонку вооружений с клетками-хозяевами.
   Многое у вируса похоже на прогрессивные механизмы деления клетки, имеющиеся сейчас у высших организмов, - митоз и мейоз. Вирус размножается в цитоплазме, а не в ядре. Построение РНК и белка у него разделены в пространстве - первое идет внутри вирусной оболочки, а второе в цитоплазме хозяина. Геном у него линейный (когда-то был кольцевым, до возникновения затравок); и он имеет повторы на концах. Расхождение его дочерних молекул ДНК может сопровождаться исчезновением оболочки. По мере накопления вирусной ДНК в цитоплазме, каждая молодая ДНК окружается новой оболочкой. Вирус использует специальную систему разделения копий по дочерним клеткам, похожую на ту, которая разделяет хромосомы в клетках многоклеточных. (Эта система обычно включает в себя белок, привязывающий центральные участки ДНК, где нет важных генов, к другому длинному белку - он становится веретеном деления. Веретено деления соединяет сестринские хромосомы, пока они не разойдутся по разным клеткам). Кроме того, вирус на время удвоения генома и деления хозяйской клетки уничтожает свою оболочку, а затем восстанавливает - а это еще ближе к митозу. То есть, в размножении вируса и делении современных клеток многое похоже!
  
   Приобретение ядра
   Но главным участником создания ядра был не вирус, а архея. Не только молекулярные компоненты ядра, но и его современная структура и функции возникли у архей. Ядро понадобилось, когда клетки сильно увеличились в размере. Ядро это бывшая маленькая архея (правда, зараженная вирусом). Цитоскелет в цитоплазме - это ее слившиеся выросты-ложноножки.
   Из-за особенностей мембраны археи имели слабую защиту против вторженцев - вирусов и нежелательных симбионтов-паразитов, и тогда они пошли по пути сначала неполного, а затем полного внедрения в крупные бактериальные клетки для добавления себе второй оболочки; их собственная оболочка стала ядерной. Далее они ввели разделение механизмов синтеза генетического материала (оставили у себя внутри) и белков (этот синтез мог осуществляться в цитоплазме симбионта). По той же причине хромосомы стали линейными (а не кольцевыми) - это облегчило вырезание чужих вставок в геном; развилась система разрушения чужих или ненормальных РНК, а также мечения и уничтожения чужих или ненормальных белков. Ядро стало средством защиты генома археи-хозяина от генных атак симбионтов.
   Архея, уже содержащая в себе митохондрию как эндосимбионта, освоившая конъюгацию и от вируса научившаяся внедрению, слилась с большой и уже хорошо приспособленной к кислородному дыханию бактериальной клеткой. При этом архея сохранила свою мембрану и стала ядром. В цитоплазму бактериальной клетки было переданы митохондрии. Архея во многом заместила гены бактерии. А митохондрия в составе этого комплекса в ограниченном пространстве клетки освоила кислородное дыхание.
  
   Половое размножение
   Появление системы мечения и уничтожения чужих РНК должно было привести к прекращению ГПГ и переходу к половому размножению)
   Недавно сложившийся сложный комплекс из нескольких симбионтов был заинтересован в долгосрочном выживании. Это низшие бактерии могут позволить себе терять 99% численности и потом за пару часов ее восстанавливать. Комплекс симбионтов сложнее; на его производство требуется время и большое количество питательных веществ. Поэтому совершенствование размножения без необходимости уничтожать неудачные варианты приводит к половому размножению.
   Подходящий механизм для этого был воспринят клетками от вирусов. Два проникших в одного хозяина вируса из разных штаммов, достаточно разные, чтобы опознавать друг друга как чужих, но во многом похожие, могли вызывать слияние своих мембран с последующим удвоением обоих вирусных геномов. Между ними шел обмен генами и их перемешивание. Деление хозяйской клетки приводило к разделению вирусных геномов по два в каждую дочернюю клетку. Естественный отбор закрепил это у вирусов как средство борьбы с вредными мутациями. И этот механизм был воспринят археями.
   У архейных клеток половое размножение вначале вообще было не размножением, а способом перемешивания своих генов с чужими, создания новых комбинаций, устранения вредных мутаций за счет появления рецессивности - бездействия одного из вариантов одного и того же гена. То есть сначала половое размножение было усилением пользы от ГПГ, но потом под давлением мощного потока чужих генов оно смогло его полностью заменить.
   Почему появилось два пола? Пока их не было, каждая клетка должна была носить с собой все ресурсы для дальнейшего развития отпочковавшихся от нее дочерних клеток. Но при широком расселении в океане это оказалось затратно! Они могли не найти себе партнера! Но клетка могла помимо таких же больших клеток, как она сама (с полным запасом ресурсов), отпочковывать от себя и выпускать в среду огромное количество мелких почти пустых клеток, содержащих в себе только геном, зато подвижных, - и отправлять их на поиски клеток с похожим геномом, но больших.
  
   LECA, первая клетка с ядром
   Последний общий предок клеток с ядром, так называемый Лека (LECA), жил 1100-1300 млн лет назад, поскольку первые окаменелые биопленки из клеток с ядрами датируются 1500 млн лет назад. Эти гигантские микроорганизмы жили в воде, а не на поверхности земли.
   Лека был сложной и крупной клеткой, в тысячу раз больше по объему, чем бактерия или архея. Это был период, когда микроорганизмы сливались друг с другом, растворяя свои мембраны, и каждый раз хозяином под управлением вируса умела стать архея.
   (Давно замечено: когда природа натыкается на удачный принцип, она как будто увлекается им и умножает его без меры! Когда появилась матка для вынашивания детенышей, одновременно появился на теле внешний карман - появились сумчатые, предки млекопитающих. Когда появился глаз, он для начала стал фасеточным - множество глазков).
   На этот раз природа увлеклась принципом конъюгации, слияния клеток. Минимум 25 групп современных бактерий, 7-8 групп архей и ряд вирусов подарили свои гены многоклеточным потомкам. В следующих поколениях гигантская клетка сохранила не только свой размер, но и привнесенные гены. Геном стал огромным и похожим на лоскутное одеяло! То, что Лека неизмеримо сложнее своих предков, объясняется тем, что все его сложные механизмы за миллиарды лет были наработаны разными группами микроорганизмов, а соединились в нем одном.
   У Лека было до 5-6 тыс. генов, и это важнейшие гены, сохранившиеся у всех многоклеточных. Это большая часть любого генома.
   ГПГ на этом этапе прекращается. Теперь в эволюции геномов доминирует не замена и не вставка, а удвоение небольших участков и их модификация по отдельности. Ранее у безъядерных клеток эволюция обмена веществ была аналогична использованию "ящика с инструментами" - новые ферменты добавлялись вместе с соответствующими им регуляторами, а значит, генами. Но "разрастающаяся бюрократия приводит к достижению бюрократического потолка". И у ядерных клеток число генов уже не растет. Поэтому появились новые замысловатые способы увеличения сложности набора белков: новые способы вырезания из генов мусорных вставок перед новым синтезом, способы построения белков по генным образцам и способы сложной регуляции.
   Это оказалось возможным за счет обширного набора регуляторных РНК, которые были повторами отдельных фрагментов ДНК. Если у безъядерных клеток построение белка по РНК начиналось еще до завершения построения ее самой по образцу ДНК, то у клеток с ядром такое сопряжение становится невозможным - теперь, эти два процесса пространственно разделены ядерной мембраной, и повышается их точность и вирусоустойчивость. Там, где у архей было множество копий одних и тех же белков, у клеток с ядром путем серийного удвоения возникает множество версий одних и тех же генов и РНК. Эволюция взяла курс на устойчивость геномов.
   Вместо простого разрыва клетки, где половинкам доставался неодинаковый набор генетического материала, появился сложный механизм деления клеток - митоз. Научное сообщество недоумевает, как на пустом месте, из ничего, могло возникнуть такое сложное явление как митоз - никаких предшественников наука не знает. Правильно, химически - никак! А явление это на самом деле электрическое, подхваченное отбором из неживой природы - отталкивание противоположных зарядов. На этапе Луки оболочки были еще совсем несовершенные; в них легко попадали соринки, и если попадал продольный осколок минерала, то он немедленно запускал упомянутое электрическое явление в клетке, и сам он попадал в самый центр, и молекулы выстраивались стройными рядами вдоль экватора. А дальше каждая половинка клетки залечивала сама себя подобно тому, как это делают половинки разрубленного дождевого червя. Оказалось, что разделение генетического материала при этом происходило более ровно, чем когда клетка просто рвалась в любом месте, потому что вокруг соринки не прекращались потоки веществ. Полезное новшество было подхвачено отбором, длинную соринку клетка стала делать себе самостоятельно - ею стало веретено деления.
   Что касается обмена веществ, естественный протонный градиент, освоенный митохондриями, запустил в архейной клетке углеродный и энергетический метаболизм и хемиоосмос, позволивший сжигать свои отходы при помощи кислорода. При этом ядерные клетки оказались способными не загрязнять свою среду в отличие от бродильщиков. Это позволяло получить гораздо больше энергии и, следовательно, быстрее расти. Такие особенности позволили приспособить метаболизм к любой среде и из любой среды выжимать энергию.
   После установления симбиоза с митохондриями и приобретения ядра, все такие клетки поначалу стали хищниками: Дыхание кислородом при расщеплении пищи оказалось в 20 раз эффективнее гликолиза.
  
   Расхождение растений и животных
   Хищнические клетки с ядром начали массово поедать цианобактерий. Ради выделяемых ими сахаров, некоторые из них оставляли их жить внутри пищеварительной вакуоли, и цианобактерии стали для клеток с ядрами вторыми эндосимбионтами (после митохондрий) - хлоропластами. (Будучи органеллами в чужих клетках, хлоропласты, так же как и митохондрии сохраняют свой маленький геном, оболочку и маленькую систему синтеза веществ). Такие потомки Лека стали водорослями, сначала одноклеточными, а потом и многоклеточными. Они больше не нуждались в питании фагоцитозом, смогли широко расселиться, и на поверхности воды, и в толще океана, и на дне. Они стали предками наземных растений.
   Другие клетки с ядрами, продолжив архейные традиции, остались хищниками (например, инфузориями), и тоже освоили океан. Они питались водорослями и друг другом. Первые многоклеточные предки животных имели форму полых трубок. Движение у многоклеточных берет начало от жгутиков вирусов, жгутиков и ресничек бактерий и от выростов-ложноножек архей.
   Многоклеточность возникала у разных групп микроорганизмов независимо друг от друга. Многоклеточный организм отличается от колоний бактерий тем, что не все клетки в нем размножаются, а только их незначительная часть.
  
   Эпилог
   Жизнь возникала на планете неоднократно. Таковы были условия на древней Земле! То, что цепочки нуклеотидов приобрели мембраны и внутреннюю среду, также не являлось маловероятной случайностью; это тоже происходило много раз. Возможно, в отличие от возникновения клеток, не было закономерным появление в них ядра! Это было случайностью, но миллиарда лет хватило, чтобы она произошла. А эволюция началась задолго до этого события.
   Идет ли эволюция только вверх - больше, лучше, сильнее? Отнюдь. Во-первых, ей свойственно скорее прерывистое равновесие, чем постоянство изменений (кембрийский взрыв - яркий пример). А во-вторых, больше, чем на родословное древо, эволюция похожа на паутину. И в-третьих, когда выживших остается мало, случайным образом часто закрепляются нейтральные и даже вредные гены; но на их основе в меняющихся условиях возможно построение совсем новых свойств, кажущихся слишком сложными по сравнению с предками; это и есть недостающие этапы. В этом смысле случайность забирает у отбора часть ответственности.
  
   СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
   Докинз Р. Слепой часовщик, 1986
   Докинз Р. Эгоистичный ген, 1976
   Еськов К. История Земли и жизни на ней, 2008
   Кукушкин Н. Хлопок одной ладонью, 2020
   Кунин Е. "Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции", М, 2014
   Лейн Н. Вопрос жизни, М, 2018.
   Марков А. Рождение сложности, 2015
   Марков А., Куликов А.. Происхождение эукариот: выводы из анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой природы (http://evolbiol.ru/markov_kulikov.htm)
   Никитин М. Происхождение жизни. От туманности до клетки, 2016
   Франк-Каменецкий М. Самая главная молекула, 2017
   Шредингер Э. Что такое жизнь, 1944,
  
 Ваша оценка:
Связаться с программистом сайта.

Новые книги авторов СИ, вышедшие из печати:
О.Болдырева "Крадуш. Чужие души" М.Николаев "Вторжение на Землю"

Как попасть в этoт список
Сайт - "Художники" .. || .. Доска об'явлений "Книги"