Этапы развития жизни на Земле.
 Часть 3. Начало мира белков.

Горизонтальный перенос.

Рис.3.1. Происхождение митохондрий и хлоропластов согласно симбиотической теории эволюции и теории горизонтального переноса

Рождение протожизни.

Цианобактерии.

Цианобакте́рии, или оксифотобакте́рии, или синезелёные во́доросли, или цианопрокариоты, или цианеи (лат. Cyanobacteria от греч. κυανός - сине-зелёный) - тип крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.
 Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле.
 Это единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу.

Рис.3.2. Цианобактерии

 Цианобактерии относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предкихроматофоров красных водорослей. Внесистематическая группировка под условным названием 'прохлорофиты' согласно этой теории имеет общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений.
 В морфологическом отношении цианопрокариоты - разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии слизистой оболочки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2-200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии - одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке - формированию специализированных клеток: гетероцист игормогониев. Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации, в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.
 Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (выделяют такие токсины, как anatoxin-a, anatoxin-as, аплизиатоксин, цилиндроспермопсин, домоевую кислоту, микроцистин, нодулярин, неосакситоксин, сакситоксин) и условно-патогенны (например, Anabaena). Главные участники цветения воды, которое вызывает массовые заморы рыбы и отравления животных и людей.
 Уникальное экологическое положение обусловлено наличием двух трудно сочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).
 Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление. Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста - 6-12 часов.

Прокариоты

Прокариоты (лат. Procaryota, от др.-греч. προ 'перед' и κάρυον 'ядро'), или доя́дерные - одноклеточные живые организмы, не обладающие (в отличие от эукариот) оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Для клеток прокариот характерно отсутствие ядерной оболочки, ДНК упакована без участия гистонов. Тип питания осмотрофный и автотрофный (фотосинтез и хемосинтез). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов - линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (синезеленые водоросли) и археи.

Рис.3.3. Строение типичной клетки прокариот: капсула, клеточная стенка, плазмалемма, цитоплазма, рибосомы, плазмида, пили, жгутик, нуклеоид.

 Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток - митохондрии и пластиды.
 
 Характерные особенности:
    Отсутствие четко оформленного ядра
    Наличие жгутиков, плазмид и газовых вакуолей
    Структуры, в которых происходит фотосинтез
    Формы размножения - бесполый способ, имеется псевдосексуальный процесс, в результате которого происходит лишь обмен генетической информацией, без увеличения числа клеток.
    Размер рибосомы - 70s(по коэф. седиментации различают и рибосомы др. типов, а также субчастицы и биополимеры, входящие в состав рибосом)
    Молекула ДНК-укладка в виде петель, комплексируется некоторыми гистоновыми белками, образуя нуклеоид. Основная масса ДНК (95 %) активно транскрибируется в каждый данный момент времени.

Деление прокариот.

Для подавляющего большинства прокариот характерно равновеликое бинарное поперечное деление, приводящее к образованию двух одинаковых дочерних клеток. При таком способе деления имеет место симметрия в отношении продольной и поперечной оси.
 У большинства грамположительных эубактерий и нитчатых цианобактерий деление происходит путем синтеза поперечной перегородки, идущего от периферии к центру (рис 3.4.А).

Рис.3.4. Деление и синтез клеточной стенки у прокариот  Способы деления и синтез клеточной стенки у прокариот:  А - деление путем образования поперечной перегородки;  Б - деление путем перетяжки;  В - почкование;  Г - множественное деление;  1 - клеточная стенка (толстой линией обозначена клеточная стенка материнской клетки, тонкой - заново синтезированная);  2 - ЦПМ; 3 - мембранная структура; 4 - цитоплазма, в центре которой расположен нуклеоид; 5 - дополнительный фибриллярный слой клеточной стенки.

 Так, у Bacillus subtilis в середине клетки сначала имеет место кольцевое впячивание ЦПМ, сопровождающееся формированием мезосом разного внешнего вида. Они образуются в месте закладки поперечной перегородки, и предполагается их активное участие в процессах синтеза пептидогликана и других компонентов клеточной стенки. Поперечная перегородка формируется из ЦПМ и пептидогликанового слоя, ее наружные слои синтезируются позднее. Клетки большинства грамотрицательных эубактерий делятся путем перетяжки. У Е. coli на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся и направленное внутрь искривление ЦПМ и клеточной стенки (рис 3.4., Б).
 Синтез новой клеточной стенки может происходить в нескольких местах или только в зоне формирования поперечной перегородки (рис 3.4. А, Б).
 Вариантом бинарного деления является почкование, которое можно рассматривать как неравновеликое бинарное деление. При почковании на одном из полюсов материнской клетки образуется маленький вырост (почка), увеличивающийся в процессе роста. Постепенно почка достигает размеров материнской клетки, после чего отделяется от последней. Клеточная стенка почки полностью синтезируется заново (рис 3.4., В). В процессе почкования симметрия наблюдается в отношении только продольной оси. При равновеликом бинарном делении материнская клетка, делясь, дает начало двум дочерним клеткам и сама, таким образом, исчезает. При почковании материнская клетка дает начало дочерней клетке, и между ними можно в большинстве случаев обнаружить морфологические и физиологические различия: есть старая материнская клетка и новая дочерняя. В этом случае можно наблюдать процесс старения. Так, для некоторых штаммов Rhodomicrobium показано, что материнская клетка способна отпочковывать не более 4 дочерних клеток. Дочерние клетки лучше приспосабливаются к меняющимся условиям. Почкование обнаружено в разных группах прокариот: сред фототрофов и хемотрофов , осуществляющих авто- и гетеротрофный конструктивный метаболизм. Вероятно, оно в процессе эволюции возникало несколько раз.

Парадоксы в развитии клеток.

Рис.3.5. E. coli с перитрихиально расположенными многочисленными пилями.

Появление ДНК.

Рис.3.6. Диаметр двойной спирали ДНК 20 ангстрем.Здесь также указан один из параметров ДНК, это шаг спирали, на каждый полный виток приходится 10 пар оснований, заметим, что один шаг - это не между ближайшими выступами, а через один, так как у ДНК есть малая бороздка и большая. Через большую бороздку с ДНК взаимодействуют белки, которые распознают последовательность нуклеотидов. Шаг спирали равен 34 ангстрем, а диаметр двойной спирали - 20 ангстрем.https://kazedu.com/referat/89096

Молекулы рибонуклеиновых кислот (РНК) играют в изучении биохимии живых микроорганизмов не меньшую роль, чем "разрекламированная" ДНК. В частности, молекулы РНК определяют механизм, при помощи которого молекулы взаимодействуют друг с другом в клетках живых организмов. Кроме того, геномы многих вирусов состоят исключительно из РНК, т.е. для более глубокого понимания их воздействия на живые организмы, необходимо научиться понимать "язык" РНК.

Рис.3.7. Рибосома

 С точки зрения ученых РНК - даже более интересная биологическая молекула, чем ДНК, в первую очередь за счет того, что она может иметь достаточно сложные формы, включающие несколько связанных между собой спиралей (в отличие от ДНК, где присутствует только 1 длинная спираль). Однако, изучение пространственной структуры РНК - весьма сложная задача, ранее не доступная ни для одной из существующих техник. Проблема заключалась в том, что молекулы РНК имеют слишком маленькие размеры, т.е. их поведением достаточно сложно управлять при помощи лабораторных инструментов. В этом смысле ученым на первом этапе исследований было бы достаточно технологии, которая бы позволила захватывать одну единственную молекулу.

Общие сведения о ДНК прокариот.

Оперон - функциональная единица генома у прокариот, в состав которой входят цистроны (гены, единицы транскрипции), кодирующие совместно или последовательно работающие белки и объединенные под одним (или несколькими) промоторами. Такая функциональная организация позволяет эффективнее регулировать транскрипцию этих генов.

Рис.3.8. Типичный оперон

 ... Начинается и заканчивается оперон регуляторными областями - промотором в начале и терминатором в конце, кроме этого, каждый отдельный цистрон может иметь в своей структуре собственный промотор и/или терминатор.

Функциональные автоматы для работы с ДНК

Реплисома

ДНК-зависимая РНК - полимераза

Рис.3.9. Стадии транскрипции.  1 - присоединение ТАТА-фактора к промотору. Чтобы промотор был узнан РНК-полимеразой, необходимо образование транскрипционного комплекса ТАТА-фактор/ТАТА-бокс (промотор). ТАТА-фактор остаётся связанным с ТАТА-боксом во время транскрипции, это облегчает использование промотора многими молекулами РНК-полимеразы;  2 - образование транскрипционной вилки;  3 - элонгация;  4- терминация.  http://biochemistry.ru/biohimija_severina/B5873Part28-162.html

ДНК-зависимая ДНК -полимераза

Рис.3.10. Репликация ДНК

Белки.

Химический синтез белка.

Нерибосомный синтез.

NRS-синтаза

Матричный синтез белка. Трансляция белка.

Подведем итоги...

Литература: